Основные гипотезы об эволюции психики

Завершая краткий очерк истории исследований рассудочной дея­тельности животных, необходимо особо упомянуть о том, как фор­мировались представления о возникновении этой формы психики в процессе эволюции.

С появлением эволюционного учения Дарвина проблема «эволюции психики» стала одной из центральных в зарождающейся психологии животных.

Дарвин считал, что признаки поведения, как и морфологические признаки, характеризуются наследственной изменчивостью. Они так­же могут формироваться в эволюции «путем медленного накопления многочисленных слабых, но полезных уклонений», которые «обязаны своим возникновением тем же причинам, какие вызывают изменения в строении тела». Свою мысль Дарвин подробно проиллюстрировал, описав вероятный путь эволюционного происхождения инстинкта размножения у кукушки, строительного инстинкта пчел и «рабовла­дельческого» инстинкта муравьев, а также выразительных движений у человека. Чарлз Дарвин одним из первых высказал гипотезу о нали­чии у животных элементов мышления. Этот вопрос имел для него принципиальное значение, поскольку был связан с вопросом о про­исхождении человека. Выдвигая в «Происхождении видов» тезис о наличии у животных зачатков разума, он называл это свойство «спо­собностью к рассуждению» (reasoning) и полагал, что оно так же при­суще животным, как инстинкты и способность к формированию ас­социаций (т.е. к обучению). В книге «Происхождение человека и поло­вой отбор» (1896) Дарвин обращал внимание на то, что «из всех человеческих способностей разум, конечно, ставится на первое место. Но весьма немногие отрицают в настоящее время, что и животные обладают некоторой степенью рассуждающей способности (reasoning. — Прим. авт.)», а не только инстинктами и способностью к образова­нию ассоциаций. Он подчеркивал, что «разница между психикой чело­века и высших животных, как бы она ни была велика, это, конечно, разни­ца в степени, а не в качестве».

Однако в научном мире с момента своего появления эта гипотеза вызывала серьезные возражения и до сих пор не получила оконча­тельного признания ни у физиологов и психологов, ни, в особеннос­ти, у философов. Одна из причин этого — опасение быть обвиненны­ми в антропоморфизме, другая — догматическая убежденность мно-

гих в уникальности высших психических функций человека. Между тем эти возражения не обоснованны, так как

уникальность уровня развития психических способностей человека никогда не оспаривается в исследованиях разума животных.

Алексей Николаевич Северцов (1866—1936), выдающийся русский биолог, был одним из многих эволюционистов, которые поддержи­вали и развивали взгляды Дарвина. В его книге «Эволюция и психика» (1922) проанализированы возможные пути эволюционных изменений поведения. По его мнению, существует два основных способа приспо­собления живых организмов (и животных, и растительных) к измене­ниям окружающих условий:

• наследственные изменения — значительные приспособитель-ные изменения строения и функций; развиваются медленно и отражают приспособления к медленно протекающим и весьма постепенным преобразованиям среды;

* ненаследственные функциональные изменения строения, по­средством которых организм может приспособиться к незна­чительным, но быстро возникающим изменениям внешних ус­ловий.

jfj У животных есть еще один способ приспособления к изменениям •-•"•• окружающих условий — изменение поведения.

Северцов дает схематическую классификацию возможных путей изменения приспособленности животных к меняющейся окружаю­щей среде:

* наследственные приспособления к очень медленным измене­ниям среды:

— наследственные изменения строения;

— наследственные изменения поведения без изменения строе­ния (рефлексы и инстинкты);

* ненаследственные приспособления к сравнительно быстрым из­менениям среды:

— структурно-функциональные изменения;

— изменения поведения животных «разумного типа».

Северцов выделял три основных типа психической деятельнос­ти — рефлексы, инстинкты и деятельность «разумного типа».

Наследственные изменения поведения (рефлексов и инстинктов) протекают в ходе эволюционного процесса так же медленно, как и наследственные изменения строения тела. В то же время, как отмечает Северцов, у высших позвоночных животных широко распространены

ействия, которые он обозначает условным термином «разумные». В на­иболее простой, «низшей» форме — это простые условные рефлексы. у более высокоорганизованных животных эта категория поведения «сильно усложняется, приближаясь к действиям, которые у человека обозначаются как произвольные и разумные». В отличие от инстинктов и рефлексов эти действия не наследуются. Северцов подчеркивает, что в этом случае наследственными признаками являются не сами действия, как таковые, «а только некоторая высота психической орга­низации (способности к установке новых ассоциаций)».

Способность к «разумным» действиям присуща млекопитающим и птицам в значительно большей степени, чем животным других так­сономических групп. С биологической точки зрения, пишет Север­цов^ _- этот фактор («разумное поведение») чрезвычайно важен, по­скольку он очень сильно повышает пластичность животных по отно­шению к быстрым изменениям среды.

При эволюции этого способа приспособления у животных не про­исходит видоизменения тех или иных определенных реакций организ­ма, а увеличиваются потенциальные способности к осуществлению быс­трых адаптивных действий. Северцов называет такие способности «по­тенциальной психикой». Разумеется, процесс эволюционных изменений поведения идет, как и в случае других признаков, очень медленно. Отметим, однако, что под «разумным поведением» при этом имеется в виду все-таки не рассудочная деятельность, в ее современном пони­мании, а некий конгломерат способностей к ассоциативному обуче­нию и когнитивных способностей в более широком смысле.

Из постулата об эволюции способностей к «разумным» действи­ям логически следует и гипотеза автора о том, что животные с высо­ким уровнем организации психики, существующие в своей «повсед­невной жизни» в стабильных, стандартных условиях, не реализуют всех «психических возможностей», на которые они потенциально спо­собны. Косвенным подтверждением этого А. Н. Северцов считает по­разительные результаты дрессировки самых разных животных. Под­тверждением этой мысли могут служить также способности живот­ных к решению сложнейших когнитивных тестов, обнаруженные в исследованиях-второй половиныXX века.

В целом взгляды А. Н. Северцова на эволюцию психики опередили время и, в отличие от концепций многих его современников, не по­теряли свою актуальность и сегодня.

Проблему эволюции психики рассматривал такжеЛеон Абгаро-вич Орбели (1882-1958), один из наиболее выдающихся учеников И. П. Павлова. Его теоретические построения были основаны на боль­шом экспериментальном материале по условнорефлекторной деятель­ности и по функции ЦНС в целом у большого числа видов животных разного филогенетического уровня. Л. А. Орбели внес существенный вклад в развитие медицины и нейрофизиологии, эволюционной

физиологии и биохимии, а также в формирование современных пред­ставлений о закономерностях развития поведения.

Согласно представлениям Л. А. Орбели, в ходе прогрессивной эво­люции происходило увеличение пластичности поведения. В процессе эволюции мозга главенствующее значение принадлежало так назы­ваемому иерархическому принципу организации функций, включая иерар­хическую структуру поведенческого акта.

Важную роль в формировании современных взглядов на проис­хождение высших психических функций человека сыграла гипотеза Л. А. Орбели (1949) о существовании промежуточных этапов развития сигнальных систем в процессе эволюции, т.е. о наличии переходного уров­ня отражения психикой реальной действительности.

Промежуточные формы сигнальных систем, по его мнению, обес­печили возможность использования символов вместо реальных объектов и реальных явлений на переходном уровне отражения психикой реальной действительности.

Умение связывать незнакомый знак с обобщенным представлением о классе реальных явлений или предметов означает, что в коре голов­ного мозга животного складывается механизм образования понятий. Это могут быть не более чем «предпонятия» или «протопонятия», но тем не менее они не просто аналоги конкретных представлений (ра­ботающие в рамках первой сигнальной системы), а уже целые «смыс­ловые схемы» и «обобщенные образы». Естественно, что в основе струк­туры второй сигнальной системы лежит не словесная речь сама по себе, а возможность символизации вообще, отвлечения от реальной действительности с помощью знаков.

в Предположения Л. А. Орбели получили блестящее подтвержде-| ние в современных исследованиях способности к обобщению и Ц использованию символов у высших позвоночных (см. гл. 6).

Выдающийся психолог, глава самой известной советской психо­логической школы,Алексей Николаевич Леонтьев (1903—1979) счи­тал, что существуют три стадии эволюции психики животных.

Высшая стадия развития психики— интеллект. По А. Н. Леонтьеву, эта стадия обнаруживается и у животных, однако наивысшего развития она достигает у человека.

Интеллект человека— это общая познавательная (когнитивная) спо­собность, определяющая готовность к усвоению и использованию знаний и опыта, а также к разумному поведению в проблемных ситуациях (см. 1.4).

По представлениям А. Н. Леонтьева, появление у более развитых животных интеллекта характеризуется тем, что «возникает отраже­ние не только отдельных вещей, но и их отношений (ситуаций); отноше­ния между предметами теперь обобщаются и начинают отражаться в форме наглядных предметных ситуаций». «Стадии интеллекта» достига­ет психика только высших животных, главным образом приматов.

Mp^ll^¹-' ^;^-:^;;•-^l'^:lll::ill:::^:l:^l;l,.'^^::l:l-' ^¹¹¹¹-¹,,,. .'^^. '

«Историческая» глава пособия показывает, что взгляды уче­ных на мышление животных претерпели значительные изме­нения. На протяжении XX века произошел переход от полно­го отрицания элементов разума у животных к признанию того факта, что они есть у довольно широкого круга позвоноч­ных, а у приматов-антропоидов достигают уровня формиро­вания довербальных понятий и овладения символами.

1. Как изменялось содержание понятия «разум» животных на раз­ных этапах развития науки?

2. Какие ученые впервые экспериментально показали наличие эле­ментов мышления у животных?

3. Какие направления науки о поведении непосредственно связа­ны с изучением элементарного мышления животных?

4. Каков вклад Н. Н. Ладыгиной-Коте, Л. А. Фирсова и Л. В. Кру-шинского в формирование представлений о мышлении (рассу­дочной деятельности) животных?

3 ИНДИВИДУААЬНО-ПРИСПОСОБИТЕАЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЖИВОТНЫХ:

Ассоциативное обучение, когнитивные процессы

Общая характеристика тех проявлений индивидуальной приспособи-тельной деятельности, в основе которых лежит обучение. Краткое опи­сание классических и инструментальных условных рефлексов. Примеры методов исследования процессов обучения, в частности анализируется формирование пространственных представлений. Ассоциативные процессы, отражающие механизм образования у слоеных рефлексов, сопоставляются с основными видами когнитивной деятельности. Описание методов обу­чения (дифференцировки и их системы, выбор по образцу), по которым можно судить о способности животных к обобщению и умозаключению.

Индивидуально-приспособительная деятельность животного, т.е. адаптация особи к конкретным условиям среды, позволяет ему с боль­шим или меньшим успехом выживать, преодолевая трудности и опас­ности повседневного существования. Эта деятельность многообразна по составу и включает приобретенные компоненты разной природы. Рассмотрим виды индивидуально-приспособительного поведения, в основе которых лежат процессы обучения.

3.1. Обучение и пластичность

Из существующих в настоящее время определений феномена «обу­чение» предпочтение отдается определению У. Торпа (Thorpe, 1963).

Обучение — это появление адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта.

На обучении основаны события естественной жизни животных. например формирование навыков отыскания определенной пищи, избегания опасных участков местности, выбора удобных троп, взаи­модействия с сородичами и животными других видов и т.п. В лабора­торных опытах можно наблюдать, как животное обучается действи­ям, заданным экспериментатором. Примерами могут быть «слюнные^ условные рефлексы собаки, т.е. выделение слюны уже в момент попа­дания животного в комнату, где в процессе опытов оно получало под­кормку; отыскание крысой выхода из лабиринта; избегание болевого

раздражения; клевание птицей кнопки при действии определенных стимулов и т.п.

Способность к обучению базируется на присущем центральной нервной системе свойстве пластичности.

'Й-Пластичность — это свойство системы изменять свою реакцию на jf внешние воздействия как результат тех или иных внутренних преоб-|я*^ разований на основе предшествующих воздействий.

Она проявляется в способности системы изменять реакции на по­вторяющийся многократно раздражитель, а также в случаях его со­вместного действия с другими факторами. Пластичность может иметь разную направленность: чувствительность к раздражителю может по­вышаться — это явление называетсясенсчтизацией, или снижаться, тогда говорят опривыкании.

По определению нейрофизиологов, анализирующих пластические изменения в мозге (Конорски, 1970; Котляр, 1986),

пластичность — это относительно устойчивые функциональные из­менения в системах нейронов, которые по длительности превыша­ют время обычных синаптических процессов и определяют эффек­тивность и направленность межнейронных связей.

Это достаточно формальное определение показывает, что изме­нения ответа системы при повторном действии стимула можно опи­сать на языке математики.

3.2. Классификация форм индивидуально-приспособительной деятельности

Формы обучения животных весьма разнообразны и обычно их подразделяют на три основные категории:неассоциативное обучение, ассоциативное обучение и когнитивные процессы. О. Меннинг (1982) и Д. Дьюсбери включали в свои классификации также и «инсайт-обуче-ние» (см. 3.4.5). Приводим систематизированный перечень этих фено­менов (по данным разных авторов).

Классификация включает некоторые сведения об элементах рассу­дочной деятельности, которым посвящена основная часть пособия. Ряд авторов выделяют в своих книгах раздел «Complex cognition», который соответствует разделу «Когнитивные процессы» настоящей главы, а также содержанию ряда следующих глав, где рассматривается формирова­ние у животных понятий, усвоение языков-посредников и т.д.

Для изучения механизмов обучения нередко используют различ­ные модели, в том числе так называемые клеточные аналоги обучения или процесс посттетанической потенциации (см. гл. 9 и, например:

Шеперд, 1987).

5-5198

Классификация форм обучения и когнитивных процессов [составлена нами на основе классификаций О. Меннинга (Manning, Dawkins, 1992), ~ Д. Дьюсбери (1981), Р. Томаса (Thomas, 1996), Дж. Пирса (Реагсе, 1998) и др.].

> Неассоциативное обучение:

— привыкание. > Ассоциативное обучение:

— классические условные рефлексы;

— инструментальные условные рефлексы. > Когнитивные процессы:

— латентное обучение;

— выбор по образцу;

— обучение, основанное на представлениях о:

^ пространстве;

^ порядке стимулов;

^ времени';

^ числе.

— элементарное мышление².

Далее рассматриваются основные формы обучения, приведенные в схеме классификации.

3.2.1. Неассоциативное обучение (привыкание)

Неассоциативное обучение (привыкание) заключается в ослаблении реакции при повторных предъявлениях раздражителя.

Изначально любой раздражитель (стимул), действующий на орга­ны чувств животного, вызывает у него соответствующую ответную реакцию: поворот головы в сторону света или звука, отдергивание конечности и др., у моллюсков — втягивание жабр и т.д. При повтор­ном систематическом предъявлении того же стимула реакция посте­пенно ослабевает и может исчезнуть совсем, т.е. происходит привыка­ние к раздражителю. Так, например, только что установленное в ого­роде чучело распугивает птиц, однако с течением времени их страх ослабевает и они перестают реагировать на этот предмет.

Привыкание — наиболее примитивная форма обучения, отчетливо выраженная даже у низших организмов — беспозвоночных животных. Его успешно исследуют на имеющих простую нервную систему ки-шечно-полостных, червях, моллюсках, насекомых. Для изучения при-

' Обширный экспериментальный материал по восприятию и оценке живот­ными параметров времени в книге не затронут, поскольку эти вопросы практи­чески не имеют прямой связи с проблемой мышления животных.

² Классификация видов мышления животных рассматривается в главе 4.

рукания используются также модельные системы — так называемые клеточные аналоги привыкания или срезы мозга.

Более строго привыкание определяют как снижение вероятности появления реакции или уменьшение интенсивности при неоднократ­ном повторении вызывающего ее раздражителя. Ослабление ответной реакции можно считать истинным привыканием только в том случае, когда оно обусловлено изменениями в ЦНС, а не адаптацией рецеп­торов или утомлением.

Применение какого-либо нового стимула прекращает процесс привыкания к прежнему раздражителю, и угасшая было реакция на исходный раздражитель полностью восстанавливается. Для привыка­ния характерно и так называемое спонтанное восстановление, если действие стимула временно прекращается. Более подробные сведения о свойствах процесса привыкания можно найти в учебниках Кэнделла (1987), Шеперда (1987) и Эккерта и др. (1991).

3.2.2. Ассоциативное обучение

При ассоциативном обучении в ЦНС формируетсявременная связь между двумя стимулами, один из которых изначально был для животного безразличен, а другой выполнял роль вознаграждения или наказания.

Формирование этой связи обнаруживается в виде изменений в поведении животного, которые в зависимости от своей «структуры» называются либоклассическими, либоинструментальными условны­ми рефлексами.

3.2.2.1. Основные характеристики усАовнорефдекторной деятельности

В 1902 году, анализируя нервную регуляцию процесса пищеваре­ния у собак, И.П.Павлов обнаружил так называемое «психическое слюноотделение». Феномен заключался в выделении у животного слю­ны, которая стекала в пробирку через фистулу на щеке еще до попа­дания пищи в рот, т.е. заранее, «в опережающем режиме», как только собаку приводили в экспериментальную комнату и помещали в спе­циальный станок (рис.3.1).

Таким же образом повторное сочетание любого нейтрального для животного раздражения (например, звонка) с кормлением вызывает выделение слюны еще до того, как собака получит пищу.

И. П. Павлов назвал звонокусловным сигналом (УС), пищу —безус­ловным раздражителем (или стимулом), реакцию животного (слю­ноотделение) в ответ на предъявление пищи —безусловным реф­лексом (БР), а в ответ на звонок —условным рефлексом (УР).

Рис. 3.1. Схема установки по выработке слюнных условных рефлексов в экспериментах И П Павлова

Через фистулу в щеке слюна поступает в устройство, измеряющее ее объем Перед животным имеется панель, где расположены источники нейтральных раздражителей (света и звука), которые могут стать УС

Принцип образования условного рефлекса состоит в следую­щем: действие какого-либо нейтрального (или индифферентно­го) для животного раздражителя совместно со стимулом, вызыва­ющим у него определенную реакцию (например, отдергивание конечности при болевой стимуляции), приводит к тому, что по­степенно этот ранее нейтральный стимул начинает вызывать та­кую же реакцию.

Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процес­се выработки УР называется его подкреплением. Если при выработке УР применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у жи­вотного мотивации (например, пищевое подкрепление в состоянии голода), то оно называется положительным и вырабатываемый УР также называется положительным. Можно выработать УР и с приме­нением отрицательного подкрепления (наказания), т.е. такого воздей­ствия, которого животное стремится избежать. В эксперименте в каче­стве отрицательного подкрепления чаще всего применяют удар элек­трического тока, вызывающий отдергивание конечности или перебегание в безопасное отделение камеры. Используют также дей­ствие воздушной струи, направленной на роговицу глаза и вызываю­щей мигание. Динамика реакций мигательной перепоныки кролика при выработке такого УР показана на рис. 3.2А.

Подкрепление, которое используется для выработки УР, оказы­вается эффективным, если оно применяется в период достаточно силь­ного мотивационного возбуждения Так, удар воздушной струи, направ­ленной на роговицу глаза, может стать отрицательным подкреплени­ем, только если он действительно неприятен животному.

Слюнной и мигательный УР относятся к категорииклассических («павловских») условных рефлексов (см. также 3.2.2.2).

Рис. 3.2. Изменения условной реакции мигания у кролика

Безусловный стимул — струя воздуха, направленная на роговицу, услов­ный — звук, А — его угашение, Б — генерализация ответа при использова­нии в качестве УС тонов разных частот По оси ординат — доля УР (в %). по оси абсцисс — число предъявлении (А) и частота тона (Б)

На основе изучения слюнных УР у собак И. П. Павлов сформулиро­вал основные общие правила образования УР:

• условный сигнал должен предшествовать безусловному раздра­жению, но не наоборот;

• действие условного и безусловного раздражителей должно ча­стично перекрываться во времени;

• сочетание условного и безусловного раздражителей должно повторяться многократно.

Эти правила приложимы не только к классическим, но и к инст­рументальным (см ниже) УР. И формирование, и проявления уже выработанных слюнных УР у собак в значительной степени чувстви­тельны к влиянию посторонних раздражителей В лаборатории И. П. Пав­лова было обнаружено, что любой посторонний и достаточно силь­ный стимул, подействовавший в течение эксперимента, уменьшает условнорефлекторное слюноотделение у собаки, как бы «отвлекает» ее Павлов объяснял это явление на основе своего понимания меха­низма формирования УР: вмешательство постороннего стимула вы­зывает в коре головного мозга собаки сильный очаг возбуждения, который в силу природы условнорефлекторных связей подавляет уже сформированный УР, «индуцируя» торможение участка коры, ответ­ственного за этотУР Такое торможение И. П. Павлов назвалвнешним.

Помимо внешнего торможения в лаборатории Павлова было описа­но ивнутреннее торможение Одно из проявлений этого процесса мож­но наблюдать в опытах, когда предъявление УС перестает сопровож­даться подкреплением. Отмена подкрепления ведет к постепенному ис­чезновению внешних проявлений УР, к егоугашению (ход угашения

мигательного УР у кролика представлен графически на рис. 3.2А). Однако этот УР не разрушается, не исчезает и при возобновлении подкрепления восстанавливается. Для восстановления требуется значительно меньшее число сочетаний УС с подкреплением, чем при первоначальном обуче­нии. По Павлову, отмена подкрепления не разрушает УР, а лишь подав­ляет его в связи с формированием очага внутреннего торможения.

Следует отметить, что для проявления условном связи между двумя сти­мулами подкрепление не всегда необходимо. В работах И. П Павлова было пока­зано, что и сами УС в определенных условиях могут действовать как подкреп­ление. Можно провести опыт, в котором какой-либо УС (УС-1) всегда сочета­ется с подкреплением и вызывает, например, слюноотделение. Затем некий второй УС (УС-2) многократно применяется вместе с УС-1 (без сочетания с безусловным раздражением). Если после этого применить только УС-2, мож­но убедиться, что он также вызывает условную реакцию. Это явление было названо условным рефлексом второго порядка.

Несколько отличается от описанного другой опыт, который также пока­зывает, что для формирования УР подача подкрепления не всегда обязатель­на. Если два УС предъявлять животному совместно (УС-1 + УС-2) много раз еще до применения безусловного стимула, а затем предлагать только сочета­ние УС-1 и безусловного раздражения, то затем условная реакция проявится при даче одного лишь УС-2. Таким образом, хотя УС-2 никогда сам по себе не подкреплялся, между УС-1 и УС-2 сформировалась связь, которая позволила проявиться условной реакции при действии только УС-2. Процесс формиро­вания связи между индифферентными раздражителями иногда называют сен­сорным предобуславливанием (sensory preconditioning, Мак-Фарленд, 1987). Вряд ли это можно считать правильным, потому что обнаружить наличие подобной связи можно лишь с помощью соответствующего тестирования — путем вы­явления реакции на второй индифферентный стимул.

в На основе огромного опыта изучения условных рефлексов у I собак И. П. Павлов и его ученики создали учение овысшей нервной в деятельности.

Оно базировалось на ряде постулатов, которые довольно хорошо соответствовали накопленным к тому времени экспериментальным данным. Концепция Павлова содержала следующие положения:

* высшая нервная деятельность (т.е. образование условных реф­лексов) есть результат взаимодействия двух основных нервных процессов —возбуждения и торможения',

* при действии УС в коре головного мозга формируетсяочаг воз­буждения;

* из этого очага возбуждение иррадиирует (распространяется) по коре; внешнее проявлениеиррадиации возбуждения — про­цессгенерализации, т.е. появление УР не только на данный сти­мул, но и на близкие к нему по параметрам раздражители (на­пример, не только на звуковой тон определенной высоты, ко­торый использовался при обучении, но и на другие звуки близких диапазонов) (см. рис. 3.2Б);

* свойством генерализации обладает и тормозный процесс;

» очаги возбуждения и торможения обладают свойствомотри­цательной индукции, благодаря которому на периферии очага возбуждения в коре появляется очаг торможения (таким же свойством обладают очаги торможения);

* процессы возбуждения и торможения взаимодействуют на ос­нове не только их иррадиации, но и концентрации; если ирра­диации нервных процессов соответствует явление генерализа­ции, то концентрация процесса возбуждения проявляется в формированиидифференцированных условных рефлексов (см. 3.3);

• формирование УР заключается в образовании связи между двумя очагами возбуждения, вызванными условным и безусловным раздражителями.

Д Фундаментальное значение открытия И. П. Павловым услов­ных рефлексов заключается в том, что такой вид психической активности, как ассоциативное обучение, стал предметом экспе­риментальных физиологических исследований (ранее психологи изучали его только на основе интроспективных заключений).

Павловская концепция физиологии высшей нервной деятельнос­ти логично описывала полученные в тот период и теми методами экс­периментальные данные. Она сыграла большую роль в науке, объяс­няя механизм формирования целого ряда сложных поведенческих ре­акций. Однако постепенно, с расширением методической базы, а также с переходом к экспериментам на других животных, стала очевидной ее ограниченная применимость для объяснения многих фактов, прежде всего потому, что упомянутые закономерности нервных процессов далеко не всегда подтверждались прямыми нейрофизиологическими исследованиями функций головного мозга. Так, например, представ­ления об иррадиации и концентрации нервных процессов не подтвер­дились при использовании в качестве моделей других УР. В настоящее время отдельные ученые продолжают использовать положения пав­ловской концепции при трактовке результатов изучения высшей не­рвной деятельности, получаемых традиционными методами павлов­ской школы. В этом нет ничего парадоксального, так как в любой теории, прошедшей проверку временем, основная идея сохраняется.

В Сущность павловского учения составляет идея об условных реф­лексах как элементарной единице приспособительной деятельно­сти. Методологический подход к изучению высшей нервной дея­тельности базируется на четырех принципах: детерминизм, анализ и синтез, приуроченность функции к структуре.

Ассоциативное обучение, включающее классические и инструмен­тальные условные рефлексы, интенсивно исследовалось на протяже­нии всегоXX века. Рассмотрим более подробно основные типы услов­ных рефлексов.