Факторами устойчивости против проникновения гаусториев патогена считали прочность клеточной стенки и тургорность вакуолей

n Согласно Л.В. Метлицкому, в растениях существует две группы физиологически активных веществ, оказывающих влияние на развитие патогенов:

1) присутствуют в растительных тканях еще до контакта с патогеном (фитонциды),

2) вещества, возникающие в клетках растений после контакта с патогеном (фитоалексины).

Обе группы в-в включают соединения преимущественно низкомолекулярные, широкого типа действия, но фитоалексины специализированы для вида растения.

Реакция защиты растения, независимо от того, направлена она против микроорганизма или против выделяемых ими токсических веществ, представляет собой комплекс биохимических процессов, возникающих в клетках растения-хозяина под воздействием инфекции.

§ Последующие исследования показали разнообразную химическую природу фитоалексинов в растениях. Сюда относятся и фенольные вещества достаточно простого строения, лигнины и лигнаны, сапонины, танины, флавоноиды, терпеноиды, стероиды, алкалоиды и др. классы соединений.

§ Изучение широкого химического спектра этих веществ и направлений ихдействия привело к выводу, что они поражают такие клеточные структуры и звенья обмена веществ, которые являются общими у живых существ.

§ Рассматривая иммунитет растений, обусловленный образованием фитоалексинов, как пример приобретенного иммунитета, Müller предостерегал от начавшейся тенденции сравнивать образование фитоалексинов с антителами у животных по двум причинам:

1) фитоалексины – низкомолекулярные вещества небелковой природы, что резко отличает их от алексинов животного происхождения,

2) в отличие от антител, обнаруживаемых в любой части организма животных, даже самые неспецифические фитоалексины ограничены в своем образовании и накоплении лишь местами поражения и действуют только против вызвавшего их появление патогена.

§ Здесь следует уточнить. Есть работы, показывающие, что фитоалексины синтезируются не в непосредственно инфицируемой растительной клетке, а в соседних с ней и перемещаются в пораженную, где и вызывают присущие им эффекты.

Известен набор различных механизмов защиты растений от грибных патогенов:

- морфологические барьеры (папиллы, лигнификация клеточных стенок);

- локальная гибель инфицированных клеток;

- биосинтез фитоалексинов;

- синтез ферментов, разрушающих клеточные стенки патогена (хитиназ, глюканаз, пероксидаз и др. PR-белков);

- синтез порообразующих в-в (дефензинов),

- образование рибосоминактивирующих белков, и другие.

В выборе и эффективности защитных механизмов растения от инфекции важное значение имеет способ питания микроорганизма. По типу питания их разделяют на сапро-трофов, некро-трофов и био-трофов. Первые извлекают питательные в-ва из мертвых тканей, т. е. являются сапрофитами, вторые и третьи – паразиты.

Известен набор различных механизмов защиты растений от грибных патогенов:

- морфологические барьеры (папиллы, лигнификация клеточных стенок);

- локальная гибель инфицированных клеток;

- биосинтез фитоалексинов;

- синтез ферментов, разрушающих клеточные стенки патогена (хитиназ, глюканаз, пероксидаз и др. PR-белков);

- синтез порообразующих в-в (дефензинов),

- образование рибосоминактивирующих белков, и другие.

В выборе и эффективности защитных механизмов растения от инфекции важное значение имеет способ питания микроорганизма. По типу питания их разделяют на сапро-трофов, некро-трофов и био-трофов. Первые извлекают питательные в-ва из мертвых тканей, т. е. являются сапрофитами, вторые и третьи – паразиты.

§ Одновременно с физиолого-биохимическим и цитологическим направлением исследований по природе фитоустойчи-вости к инфекциям развивалось и популяционно-генетическое направление, которое начинают рассматривать обычно с работ американского фитопатолога Стэкмена (Stackman, 1918). Он занимался изучением паразитической специали-зации у ржавчинных грибов и подразделил их на подвиды (специализированные к питающим растениям формы), а затем и на расы, которые имеют наследственные детерминанты, обнаруживаемые с помощью растений-идентификаторов, а также по результатам скрещивания.

§ В 1946 г. голландский фитопатолог H. Flor, проводя генетический анализ льна на заболевание ржавчиной, увидел закономерность, которая легла в основу его концепции «ген-на-ген» и, таким образом, заложил фундамент методологии, переводящей фитопатологичес-кие исследования с геномного уровня на генный.

§ Возникли модели взаимоотношений продуктов «комплементарных» генов хозяина и паразита, изображаемых в виде квадратных сеток (рис. 1а), и был поставлен вопрос о необходимости изучения генетики партнеров только во взаимодействии –

т.е. о межорганизменной генетике (Loegering, 1978). Возникновение межорганизменной генетики как отдельной дисциплины сделало возможным связать биохимические исследования факторов устойчивости растений и вирулентности паразитов с генетическими исследованиями, т.е. перейти к анализу биохимических факторов устойчивости и вирулентности.