Сигнальная функция клеточной стенки

Третья (белковая или фенилпропаноидная) сеть клеточной стенки.

Основными структурными компонентами каркаса клеточной стенки явля­ются углеводы, однако структурные белки могут также образовать в стенке соответствующую сеть. Известно четыре главных класса структурных белков клеточной стенки, три из которых названы по преобладающей в данном белке аминокислоте, — это гидроксипролинобогащенные гликопротеиды (HRGPs), пролинобогащенные белки (PRPs) и глицинобогащенные белки (GRPs). Их количество зависит от типа ткани и вида растений. Структурные белки клеточной стенки обычно кодируются большими мульти-генными семействами. Их синтез находится под контролем развития.

Пролинобогащенныебелки также кодируются большим мультигенным се­мейством. Эти белки содержат более 70 % глицина и скорее всего имеют β-складчатую структуру.

Полагают, что GRPs играют роль в контактах клеточной стенки с плазматической мембраной. В их состав входят ароматические аминокис­лоты, функция которых не ясна.

Четвертый класс структурных белков — арабиногалакановые белки (AGPs). Видимо, правильнее их считать протеогликанами, поскольку основная часть молекулы (до 95 %) состоит из углеводов, а именно арабиногалактанов II (AGs-II), которые представлены группой коротких (1→3)-(1→6)β-D-галактановых цепочек с сильно разветвленной структурой. AGPs обнаруживаются в везикулах аппарата Гольджи, плазмалемме и клеточной стенке. Клонирование генов некоторых AGPs показало, что эти белки обогащены пролином (гидроксипролином), аланином и серином/треонином. Первичные нелигнифицированные клеточные стенки однодольных растений, относящихся к «коммелиноидам», а также растений семейства Маревые — Chenopodiaceae (например, сахарной свеклы —Beta vulgaris и шпината) со­держат значительные количества ароматических веществ. Они представлены гидроксикоричными кислотами, прежде всего феруловой и n-кумаровой. Гид-роксикоричные кислоты присоединены сложноэфирной связью к О-5 позиции некоторых из арабинозных единиц глюкуроноарабиноксиланов (GAXs). Некоторая часть остатков феруловой кислоты на GAXs может соединяться фенил-фенильной или фенил-эфирной связью с соседним GAXs, объединяя таким образом глюкуроноарабиноксиланы в сложную сеть. У растений семей­ства Chenopodiaceae оксикоричные кислоты присоединены к галактозным или арабинозным остаткам боковых цепей RG I. Таким образом, третья сеть клеточной стенки у этих видов состоит из фенилпропаноидов.

2) Белков в кл ст делят на 6 групп: 1) экстенсин-богатый оксипролином белок. 2) пролин богатые белки 3) арабиногалактиновые белки 4) глицин 5) RGD белки, имеющие последовательность аргини-глицин-аспаргин 6) экспансины.

Большинство структурных белков имеют оксипролин. Наличие его велико.

1)Экстенсин. Мол масса 40 KDa. В кл ст содержится более 40% оксипролина. Экстенсины- это основные белки с изоэлектрической точкой примерно 10 из -за лизина. В воде образуют гелеобразную структуру. Присутствует во флоэмных и камбиальных клетках. Эти белки выполняют скелетную и защитную функции, участвуют в замедлении роста и могу взаимодействовать с транс-мембранными белками, стабилизируя кортикальные микротрубочки.

Пролин богатые белки

У данного класса повторяющиеся последовательность Pro-Pro. Часть остатков пролина трансформирована в оксипролин.

Существует 2 подкласса пролинов: 1) белки, являющиеся компонентами кл ст в нормальных условиях.

2) белки, появляющиеся в ответ на инфицирование или поранение. Могут быстро становиться не растворимыми. Высокое содержание тирозиновых остатков позволяет связываться поперечными ковалентными связями с лигнином, экстенсином и с другими белками.

Арабиногалактановые белки

Основную массу белка (95%) составляет углеводная часть молекулы. АГБ являются водорастворимыми соединениями и часто находятся во внеклеточном пространстве (ксилемный сок).

Отличительная черта это типы связей остатков арабинозы и галактозы, а также способность связывать синтетические фенил-азо-красители.

Глицин богатые белки

Содержание глицина в белках этого типа 70%. Эти белки экспрессируются в ответ на различные стрессовые воздействия. У двудольных эти белки локализованы в проводящих пучках в ксилемных элементах. Имеют сходство с коллагеном. Регулируется состав и количество в онтогенезе и могут играть важную роль при механических повреждениях.

5) Экспансины эти белки присутствуют в клеточных стенках в малых количествах. Играют важную роль в растяжимости кл ст.

3) Ферменты локализованные в клеточной стенке относятся к четырем классам: 1) Гидролазы 2) Лиазы (пектатлиаза) 3) Трансфераза 4) Оксиредуктазы (пероксидаиза, лакказа).

Выполняют типы реакций: 1) гидролиз (гликозидных, эфирных и пептидных связей) 2) трансгликизирование 3) трансацилирование 4) окислительно-востановительные реакции,где акцептором электронов служит О_2, а донорами - фенольные соединения, аскорбат, полиамины и малат.

Гидролазы наиболее распространены в кл ст. Гидролизируют полисахариды, среди них гликозидазы - ферменты, которые отщепляют моносахариды с невосстановливающего конца поли- или олигосахарида.

Эндогликаназы, среди которых наиболее распространены эндополигалактуроназы и эндоглюканазы. Их действие приводит к уменьшению мол массы полисахаридов.

Трансгликозилазаосущестсвляют трансферазные реакции. Отщепляет часть цепочки у одной молекулы ксилоглюкана и переносит на другую.

Трансацилазы участвуют в формировании кутина и суберина, перенося остатки жирных кислот с соответсвующих доноров.

Пероксидазы и лакказы относятся к классу оксиредуктаз и участвующие в метаболизме фенольных соединений.

Сигнальная функция клеточной стенки

СИГНАЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ

Реакция на воздействие любого внешнего фактора неизбежно опосредована клеточной стенкой как внешней частью растительной клетки, поэтому a priori можно предполагать ее участие в передаче сигнала. Очевидна роль клеточной стенки как среды для распространения и функционирования ряда сигнальных молекул, например гормонов, поскольку совокупность клеточных стенок всех клеток обеспечивает целостность растительного организма. Ток апопластной жидкости, пронизывающий клеточные стенки, может служить основой для передвижения сигнальных молекул. Разнородность слоев клеточной стенки и мозаичность ее структуры создают условия для пространственной локализации протекающих в ней реакций. Однако этим не исчерпывается ее роль в передаче и реализации информации.

Реакция на воздействие любого внешнего фактора.

Участие полимеров клеточной стенки в восприятии и распространение сигнала.

Компоненты кл ст могут быть непосредственно вовлечены в восприятие сигнала.

Олигосахарины-физиологически аткивные фрагменты полисахаридов кл ст.