Проблема нейроэволюции

Связывает биологию с

Психологией

Естественный отбор, действующий на гетерогенные по составу популяции организмов, приводит к дифференциальному размножению тех особей, которые имеют преимущества по тем или иным показателям приспособленности, измененная отбором популяция имеет и измененные пропорции генов, которые были связаны с признаками, попавшими под действие естественного отбора. В связи с этим, для анализа процессов эволюции в современной эволюционной биологии используют показатель относительного изменения частот генов в популяции. Однако естественный отбор не действует непосредственно на уровне генов. Он происходит на уровне целостных организмов (фенотипов) и их взаимоотношений со средой. Именно в ходе естественного отбора, который действует на функции и структуры, увеличивающие выживаемость или размножение, происходят популяционные изменения частот генов, связанных с этими функциональными системами. Поэтому для понимания механизмов эволюционных преобразований функций генов необходим свод «трансформационных правил», который бы связывал изменения в «пространстве генотипов» с изменениями в «пространстве фенотипов».

С помощью ясного графического анализа известный генетик Р. Левонтин продемонстрировал, что для соотнесения изменения частот генов с реальным процессом естественного отбора требуется набор из четырех таких трансформационных правил (рис. 20.3). Первое (Т₁) связывает зиготы (G₁), через процессы эмбрионального развития, с теми признаками организма, которые несут селективные преимущества. Второе (Т₂) определяет преобразования зрелых фенотипов на протяжении индивидуальной жизни и связано с экологическими взаимодействиями в процессе борьбы за существование, спаривания и естественного отбора. Третье (Т₃) соотносит фенотипы с образованием половых клеток, законами рекомбинации и другими зависимостями, проецирующими фенотипы на генотипы. Наконец, четвертое (Т₄) описывает формирование новых зигот (G₄) и определяется правилами сортировки генов, такими как законы Менделя и закон Харди-Вайнберга, позволяющими, исходя из родительских генотипов, предсказывать генотипы следующего поколения. Таким образом, данный набор правил трансформации образует своеобразный «эволюционный цикл». Для нас в этом цикле особенно важны две фазы — Т₁ и Т₄. На первой из них происходит развитие функциональных структур организма, обеспечивающих выживание и размножение, а на второй — использование этих структур в ходе естественного отбора. У организмов с высокоразвитой нервной системой фаза Т₂ тесно связана с механизмами адаптивной модификации сложившихся в развитии функциональных систем или формирования новых, то есть с процес- сами индивидуального обучения (см. гл. 15) и системогенеза новых поведенческих актов (см. гл. 14). Где-то в роли этих процессов в естественном отборе и следует искать решение проблемы нейроэволюции — ответ на вопрос, почему в нервной системе наблюдалась такая концентрация эволюционных генетических изменений?

Рис. 20.3. Схема путей преобразования генотипа популяции от поколения к поколению [Левонтин, 1978]. Схема показывает, как процессы естественного отбора могут быть связаны с изменением частот генов в популяции. Результаты эволюции проявляются в изменениях пространства генотипов, однако средством эволюционных изменений служат процессы естественного отбора, протекающие в пространстве фенотипов. Вертикальные линии представляют правила трансформации, необходимые для того, чтобы связать гены с развитием и поведением. Tt обозначает развитие; Г2 обозначает поведение и модификации взрослого организма в условиях отбора; Т3 представляет формирование гамет; Tt представляет формирование оплодотворенной яйцеклетки, готовой к вступлению в следующий эволюционный цикл

Особенность анализа этой проблемы в терминах эволюционного цикла состоит в том, что он помещает ее в контекст более широкого круга биологических вопросов. Действительно, любой орган и его функции, возникшие в ходе биологической эволюции, должны были создаваться внутри этого цикла. Поэтому, чтобы понять психику как функцию определенной динамической организации структур мозга и тела, следует понять, как эти структуры и их организация возникли в ходе биологической эволюции. Это составляет часть проблемы морфологической эволюции — одной из центральных нерешенных проблем современной биологии. Ее решение, в свою очередь, требует теории эволюции эмбрионального развития, теории, описывающей процессы генерации новых структур в организме. Наконец, решение этой проблемы не может быть полным, если не включить в нее описание механизмов отбора этих структур соматическим и естественным отбором в процессах, определяемых поведением и психикой.

Следовательно, мы оказываемся в своего рода «циркулярной ловушке», выход из которой возможен только при совокупном решении всех составляющих ее вопросов. Вследствие этого, проблема происхождения и адаптивных функций психики и проблема нейроэволюции перестают быть предметом только психологии и наук о мозге. Для решения проблемы нейроэволюции требуется единая теория, связывающая эмбриологию, морфологию, физиологию и психологию. Исследования, учитывающие факт нейроэволюции, обязаны показать, как поведение и опыт вписывают новую морфологию, возникающую при генетически измененном развитии мозга, в процессы адаптации, оцениваемые на весах естественного отбора. Они должны также ответить на вопрос, как две фазы эволюционного цикла — обучение и развитие — связаны с генами и регуляцией их экспрессии в мозге.

В следующих разделах мы рассмотрим некоторый материал, накапливающийся для решения этой проблемы.