Порядок Хвойные – Pinales, Coniferales

Семейство Араукариевые –Araucariales

Остатки известны с поздней Перми, в настоящее время ареал резко сократился. В порядке наиболее ярко проявляются черты сходства с ископаемыми кордаитами. Многие виды имеют крупные широколанцетные или почти округлые листья, часто еще с дихотомическим жилкованием. Микростробилы достигают 25 см длины, а микроспорофиллы несут многочисленные (до 20 см) длинные свисающие микроспорангии, что у Голосеменных является весьма примитивным признаком. К числу примитивных признаков относится и скученность окаймленных пор на трахеидах (у вымерших кордаитах), наличие сравнительно большого (8-15) числа архегониев в семязачатке. Но в семенных шишках проявляются черты определенной специализации: семенная и кроющая чешуя срастаются, несут только по одному семязачатку.

К семейству относятся 2 рода: Agathis и Araucaria, насчитывающие по 20 видов каждый. Современные Араукариевые – это крупные древесные растения с характерным моноподиальным ветвлением, распространены главным образом в южном полушарии, но есть ископаемые остатки в Европе, Северной Африке и Америке (рис.9).

Рис. 9. Араукариевые - Araucariaceae

А – араукария бразильская (Araucaria brasiliensis);

Б – агатис (Agathis macrostachys): 1 – женская шишка, 2 – побег с мужской шишкой, 3 – мужская шишка, 4 – репродуктивный побег.

Семейство Кипарисовые – Cupressales

Объединяет свыше 130 видов. Одни виды распространены в основном в северном полушарии, другие – в южном. Большинство родов монотипно или содержит по 2-3 вида, что говорит об их древности. Вечнозеленые деревья или кустарники с супротивным, мутовчатым, реже очередным листорасположением. Листья игольчатые или чешуевидные. Древесина без смоляных ходов, но с многочисленными смоляными клетками. Растения в основном однодомные; мужские и женские шишки располагаются одиночно на вершинах коротких боковых веточек. Микроспорофиллы щитковидные, с 2-6 микроспорангиями. Микроспоры без воздушных мешков, гаметофиты не имеют проталлиальных клеток. В женских шишках семенные и кроющие чешуи срастаются полностью. Семенные чешуи деревянистые. Кожистые, мясистые, несут по 1-5 семязачатков. По строению женских шишек это семейство подразделяется на 3 подсемейства.

Для подсемейства Cupressoideae – кипарисовые характерны шишки с раздвигающими семенными чешуями (р. Cupressus – 15 видов) (рис.10).

Рис. 10. Кипарисовые – Cupressaceae

А – репродуктивный побег кипариса вечнозеленого (Cupressus sempervirens); Б, В – репродуктивные побеги можжевельника обыкновенного (Juniperus communis):

1 – побег с мужскими шишками, 2 – побеги с женскими шишками, 3 – микроспорофилл с микроспорангиями, 4 – семенная чешуя с семязачатками, 5 – молодая женская шишка, 6, 7, 8 – зрелые шишки (общий вид, в поперечном и продольном разрезах).

Подсемейство Thujoideae – туевые объединяет 15 родов, которые имеют шишки с кожисто-деревянистыми чешуями, при созревании отгибающимися наружу. Роды: Thuja, Biota, Microbiota и др.

Подсемейство Juniperoideae – можжевеловые включает род Juniperus (70 видов), обитающий от Арктики до субтропиков. Можжевельники – двудомные, реже однодомные растения. Их очень мелкие мужские и женские шишечки закладываются осенью, а весной следующего года быстро развиваются. Женские шишки состоят из 3-8 кроющих чешуй, срастающихся с семенами. После оплодотворения соседние чешуи срастаются между собой, становятся мясистыми и образуют сочную шишку, похожую на ягоду с 2-10 семенами (зоохория, орнитохория).

Семейство Таксодиевые – Taxodiaceae

Возникли в юрском периоде, расцвет пришелся на меловой период. Распространены в основном в умеренно теплых областях Северной Америки и Юго-Восточной Азии, исключение – род Athrotaxis– атротаксис. В основном крупные деревья. Растения однодомные, мужские шишки мелкие, несут на оси дорзовентральные микроспорофиллы со свободными микроспорангиями. Пылинки без воздушных мешков. Сильно редуцированные мужские гаметофиты не образуют проталлиальных клеток. Женские шишки маленькие, верхушечные; их относительно крупные семенные чешуи полностью срастаются с маленькой кроющей чешуей.

Самые известные представители семейства – знаменитые деревья – Sequoia sempervirens и Sequojadendron gigantea достигают высоты 100 м, достигают возраста сотен и тысяч лет. Леса из секвойи тянутся вдоль тихоокеанского побережья в пределах узкой полосы туманов (до 200 км). В настоящее время редкие экземпляры секвойядендрона находятся под охраной в национальных парках США (рис.11).

Рис. 11. Таксодиевые

А – секвойя (Sequoja sempervirens) с мужскими (1) и женскими (2) шишками;

Б – секвойядендрон (Sequojadendron giganteum) с женскими шишками; В – часть облиственного побега.

Порядок Тиссовые – Taxales

Палеоботанические остатки известны с верхнего триаса. Это древесные или кустарниковые растения, с плотными хвоевидными листьями, чаще линейными и расположенными двурядно. Микростробилы у них одиночные, реже сережчатые, или объединены в головчатое собрание и расположены в пазухах листьев. Микроспорофиллы чаще имеют радиальное строение, хотя у некоторых видов наблюдается переход к дорзовентральности. Микроспоры без воздушных мешков. Мужской гаметофит предельно редуцирован и не имеет проталлиальных клеток. В семенной шишке число семенных чешуй редуцировано часто до одной, которая становится мясистой и окрашенной к моменту созревания семян. Число семязачатков тоже сокращено до одного; в семействе Головчатотиссовых шишки несколько менее редуцированные и состоят из несколько семенных чешуй и семязачатков, сидящих попарно в пазухе кроющих чешуй. Порядок Тиссовых является особой ветвью эволюции хвойных, где сильно видоизмененные семенные шишки как бы имитируют плод Цветковых в связи с зоохорией. Роды: Torreya, Taxus, Austrotaxus, Amentotaxus (рис.12).

Рис. 12. Тисс (Taxus sp.):

А – побеги с мужскими шишками (слева), с семяпочками (в середине) и со зрелыми семенами (справа); Б – мужкая шишка с тесно скученными микроспорофиллами, у основания одетая бесплодными чешуйками; В – микроспорофилл; Г – побег с верхушечным семенем; Д – продольный разрез побега с семяпочкой; Е – побег со зрелым семенем, окруженным кровелькой; Ж – то же, в разрезе:

1 – его точка роста, сдвинутая в сторону, 2 – зачаток кровельки, 3 – нуцеллус, 4 – интегумент, 5 – пыльцевход, 6 - мегаспора

Семейство Сосновые – Pinaceae

Остатки известны с позднего триаса. Порядок Pinales включает одно семейство Сосновые – Pinaceae, широко распространенное в северном полушарии. Это главным образом древесные растения, изредка кустарники с типичными хвоевидными листьями, расположенными обычно по спирали или на концах укороченных побегов, обычно вечнозеленые, реже листопадные.

Гаметофиты сильно редуцированы и в отношении питания зависят от спорофита. Незрелыми мужскими гаметофитами, состоящими из четырех клеток, являются пыльцевые зерна, которые переносятся ветром к женскому гаметофиту (мегагаметофиту), находящемуся в семязачатке. Не способные к активному движению спермии, образуемые прорастающими пыльцевыми зернами, доставляются к яйцеклеткам архегониев с помощью пыльцевых трубок (вода как среда для их перемещения при этом не требуется).

Семязачаток с мегагаметофитом внутри после оплодотворения созревает, становясь семенем. Характерный для сосен развитый подвесок ко времени полного развития зародыша дегенерирует. Семя сосны состоит из зародыша, семенной кожуры и мегагаметофита, представляющего собой запас питательных веществ.

Микростробилы верхушечные или пазушные, одиночные или скрученные, микроспорофиллы дорзовентральные, а микроспоры у большинства имеют воздушные мешки. При прорастании микроспор образуется мужской гаметофит в виде быстро разрушающихся проталлиальных клеток (рис.31). Строение семенных шишек характерно для большинства Хвойных, с многочисленными семенными чешуями, сидящими в пазухе кроющих чешуй на оси шишки. Семена часто крылатые и распространяются ветром, у видов с особо крупными семенами крылышки редуцируются.

Семейство подразделяется на 3 трибы (иногда подсемейства):

Триба Abieteae характеризуется наличием только удлиненных побегов – ауксибластов. Роды: Abies, Picea (рис.13), Pseudotsuga, Tsuga, Keteleeria.

Рис. 13. Ель обыкновенная (Picea abies)

А – молодая женская шишка; Б – зрелая женская шишка; В – мужская шишка:

1 – семенная кожура снизу, 2 – семенная чешуя сверху, 3 – семязачаток в разрезе, 4 – семенная чешуя с семенами, 5 – семя, 6 – микроспорофилл с микроспорангиями, 7 – пыльца, 8 – поперечный разрез хвои (схема); а – кроющая чешуя, б - семенная чешуя, в – семязачаток.

Триба Lariceae характеризуется наличием и удлиненных и укороченных побегов – ауксибластов и брахибластов. На удлиненных побегах первого года развиваются очередные зеленые хвоевидные листья, в пазухах которых затем образуются укороченные побеги, несущие пучок многочисленных хвоинок. К этой трибе принадлежат роды Larix, Pseudolarix, Cedrus.

Триба Pineae характеризуется наличием удлиненных и укороченных побегов, возникающих в пазухах чешуевидных незеленых листьев. Укороченные побеги закладываются на удлиненных побегах первого года жизни, весной покрытых только чешуевидными листьями. Представлен одним родом – р. Pinus.

Виды, внесенные в Красную книгу Республики Бурятия (Красная книга Республики Бурятия…, 2002):

Ель сибирская голубая – Picea obovata Ledeb. var. coerulea Malysch.