Законы возбуждения: «всё или ничего», «силы»

Процессы возбуждения могут протекать по двум законам – «все или ничего» и «силы».

Это эмпирические законы, устанавливающие соответствие между силой действующего стимула (раздражителя) и силой ответной реакции возбудимой структуры

Если с увеличением силы стимула увеличивается сила ответной реакции возбудимой структуры, говорят, что возбуждение происходит по закону «силы».

Если сила ответной реакции возбудимой структуры при прочих равных условиях даёт максимальную ответную реакцию («всё») при любой силе порогового или сверхпорогового раздражения и не даёт никакого ответа («ничего») при подпороговом раздражении, говорят, что возбуждение [Б56] происходит по закону «все или ничего».

Как графически отображают законы возбуждения? Рассмотрите рис. .

Рис. . Графические способы отображения законов возбуждения.

Для одиночных образований (нерное волокно, мышечное волокно) выполняется закон «всё или ничего[Б57] ».

Если речь идет о целом образовании, например, нервном стволе, содержащем отдельные аксоны, или о скелетной мышце как совокупности отдельных мышечных волокон, то в этом случае каждое отдельное волокно тоже отвечает на раз­дражитель по типу "все или ничего", но если регистрируется суммарная активность объекта (например, внеклеточно отво­димый ПД), то его амплитуда в определенном диапазоне на­ходится в градуальной зависимости [Б58] от силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем больше ответ.

Пример: пусть имеется нервный ствол, состоящий из 10 аксонов.

Пороги раздражения для них таковы: 30 мВ - 1-й, 40 мВ - 2, 3, 4-й, 50 мВ - 5, 6, 7, 8-й и 60 мВ - 9 и 10-й аксоны. Следовательно, при 30 мВ - активируется 1 аксон, при 40 мВ - 4 (1-й-+-2, 3, 4-й), при 50 мВ - 8 (1-й+2, 3, 4-й + 5, 6, 7, 8-й), а при 60 мВ - все 10 волокон.

Рис. . Градуальная зависимость между силой раздражения нервного ствола и числом возбужденных нервных волокон. Объяснение в тексте.

Таким образом, в пределах от 30 до 60 мВ имеет место градуальная зависимость. При дальнейшем увеличении силы раздражителя амплитуда суммарного ответа постоянна.

Рассмотрим как трактуется закон силы для составных возбудимых структур (мышцы, нерва). Исследования зависимости ответной реакции от силы раздражения как целого организма, так и изолированного препарата показывают, что чем больше сила раздражения, тем сильнее ответная реакция[Б59] . Если увеличивать силу раздражения выше порогового, то величина ответ­ной реакции возрастает вплоть до оп­ределенного для каждой структуры предела[Б60] . Как только ответная реакция достигает наибольшего значения, то дальнейшее увеличение силы раздражения становится неэффективным или может сопровождаться угнетением функции (торможением — пессимум силы, по Н.Е.Введенскому), необратимыми структурными изменениями и даже гибелью объекта, на который воздействуют сверхсильные раздражители[Б61] . Таким образом, если говорить о законе силы в приложении к нерву, мышце, можно выделить два порога – минимальный и максимальный.

Рис. 210041815. Закон силы раздражения в приложении к составной возбудимой структуре (нерву, мышце).

6. Действие постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры[Б62] [a63]

В 1859 г. немецкий физиолог Пфлюгер Э.Ф.В. установил, что если на нерв воздействовать слабым (подпороговым) постоянным током, то его возбуди­мость под катодом повышается, а под анодом снижается.

Эдуард Ф.В.Пфлюгер (1829-1910). [A64]

В 1883 г. российский (пермский) физиолог Б.Ф.Вериго значительно до­полнил наблюдения Э.Пфлюгера и пока­зал, что как повышение возбудимости под катодом, так и снижение её под анодом характерно только для перво­начального действия постоянного подпорогового тока, т.е. это явление временное. Если ток действует достаточно долго[Б65] , то под катодом воз­будимость снижается, становясь мень­ше исходной (в состоянии покоя), а под анодом может повыситься.

Вериго Бронислав Фортунатович (1860-1925)[A66] .

Как это объясняют? Разберём механизм действия постоян­ного подпорогового тока на возбудимые структуры в рамках мембранной теории возбуждения.

Вначале выясним вопрос как располагаются электроды, через которые на возбудимую структуру подаётся подпороговый ток.

Раздражающие электроды могут быть расположены внеклеточно (рис. 209220945) и внутриклеточно (рис. 209220946). [A67]

Рис. 209220945. Схема опыта по влиянию постоянного подпорогового тока на возбудимость при внеклеточной «аппликации тока».

Рис. 209220946. Схема опыта по влиянию постоянного подпорогового тока на возбудимость при внутриклеточной «инъекции тока».

При внеклеточном расположении электродов говорят об «аппликации тока», при внутриклеточном — об «инъекции тока[A68] ». У одного и другого способа воздействия есть достоинства и недостатки[V.G.69] .

При «инъекции тока» по сравнению с «аппликацией тока» все будет наоборот: то, что происходит при аппликации под катодом, будет происходить при инъекции анода, а то, что происходит при аппликации под анодом, будет происходить при инъекции катода.

Мы подробно рассмотрим действие тока при его аппликации (внеклеточном расположении электродов), как это делали классики Э.Пфлюгер и Б.Ф.Вериго.

Вначале действия постоянного тока под като­дом происходит деполяризация мембраны (физический катэлектротон), а под анодом — гиперполяризация (физический анэлектротон) (рис. 209192100).

Для облегчения понимания разбираемых явлений введём конкретные числовые значения величин. На рис. 209192100 под катодом уровень мембранного потенциала поднялся с ‑80 мВ (потенциал покоя) до ‑70 мВ (состояние деполяризации). Под анодом катодом уровень мембранного потенциала снизился с ‑80 мВ (потенциал покоя) до ‑90 мВ (состояние гиперполяризации).

Не будем забывать, что если уровень мембранного потенциала изменился от –80 до‑70 мВ говорят о его уменьшении, а с –80 до –90 мВ — о его увеличении.

При этом вначале действие постоянного тока уровень критической деполяризации или не изменяется, или его изменения малы по сравнению со сдвигами мемб­ранного потенциала.

Следовательно, мембранный потенциал под катодом приближается, а под анодом удаляется от критического уровня деполяризации. Значит под катодом порог раздражения уменьшается на 10 мВ и возбудимость растёт, а под катодом увеличивается на 10 мВ и возбудимость уменьшается.

Не забыли, что такое порог раздражения? Это критический уровень деполяризации (критический потенциал) минус мембранный потенциал (КУД-МП).

При длительном действии постоян­ного тока, как и при воздействии мед­ленно нарастающих по силе раздра­жителей, происходит сдвиг критическо­го уровня деполяризации (КУД). При этом направленность сдвига критического уровня деполяризации и под катодом и под анодом соответствует изменению мембранного потенциала, а абсолютная величина сдвига будет больше. Это в конечном итоге приводит к снижению возбудимости под катодом (катодическая депрессия), а под анодом к возможному её повышению (анодическая экзальтация) (рис. 209192100).

[V.G.70]

Рис. . Изменение электрофизиологических параметров возбудимых структур при действии постоянного подпорогового тока. КУД – критический уровень деполяризации, ПП – потенциал покоя, МП – мембранный потенциал. Возбудимость выражена в единицах преодоления порога раздражения в состоянии покоя (КУД-ПП). Стрелкой отмечено начало действия тока.

В нашем примере (рис. 209192100) уровень КУД под катодом повышается с –60 мВ до –40 мВ. Значит, порог раздражения становится равным 30 мВ. Т.е. он больше порога раздражения в состоянии покоя клетки на 10 мВ.

Под анодом в нашем примере (рис. 209192100) уровень КУД снижается с –60 мВ до –80 мВ. Значит, порог раздражения становится равным 10 мВ. Т.е. он меньше порога раздражения в состоянии покоя клетки на 10 мВ.

Ещё раз повторим введенные выше понятия.

Физический электротон [Б71] - изменение значения мембранного потенциала, создаваемое пропусканием через данный участок мембраны электрического тока от внешнего (для данного участка мембраны) источника подпороговой силы. Это «пассивное» явление, определяемое внешним током и физическими свойствами покоящейся мембраны. Различают физический катэлектротон (рис. 2091921001), создаваемый выходящим током, и физический анэлектротон (рис. 2091921002), создаваемый входящим током.

Физиологический электротон — это изменение возбудимости мембраны, создаваемое пропусканием через данный участок мембраны электрического тока от внешнего (для данного участка мембраны) источника подпороговой силы. Это «активное» явление, определяемое внешним током и физиологическими свойствами покоящейся мембраны. Различают физиологиский катэлектротон (рис. 2091921001), создаваемый выходящим током, и физиологический анэлектротон (рис. 2091921002), создаваемый входящим током.

Физиологический электротон наблюдается в начале действия тока, при длительном действии он сменяется катодической депрессией и анодической экзальтацией.

Рис. 2091921001. Электрофизиологические феномены под катодом при действие постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры. Элемент рис. 209192100.

Рис. 2091921002. Электрофизиологические феномены под анодом при действие постоянного подпорогового тока на возбудимые структуры. Элемент рис. 209192100.

Приставки кат- и ан- указывают на то, что такие токи и состояния возникают в области приложения к возбудимой структуре соответственно катода и анода. Ещё раз подчеркнём, что приставки кат‑ и ан‑ используются для случая внеклеточного расположения электродов.