Физиологические механизмы управления движением
Все многообразие форм движений животных и человека основывается на физических законах перемещения тел в пространстве.
У движений бывают разные целевые функции: поддержание позы, ориентация на источник внешнего сигнала для его наилучшего восприятия, перемещение тела в пространстве, манипулирование внешними предметами. Иерархия уровней мозгового управления движениями также находится в зависимости от требований к структуре движения. Так, подкорковый уровень связан с набором врожденных или автоматизированных программ.
Ориентационные движения связаны с ориентацией тела в пространстве (функция поддержания равновесия) и с установкой органов чувств в положение, обеспечивающее наилучшее восприятие внешнего стимула (движения фиксации взора). Фиксация взора выполняется, главным образом, глазодвигательной системой. Координация движения глаз и головы регулируется специальной системой рефлексов.
Поза тела определяется положением суставов организма. К низшим механизмам управления позой относятся спинальные, шейные, установочные и некоторые другие рефлексы, к высшим – механизмы формирования «схемы тела». Схемой тела называют систему обобщенной чувствительности пространственных координат и взаимоотношений отдельных частей тела в покое и при движении.
Локомоция – перемещение тела в пространстве из одного положения в другое. Во время локомоции организм должен все время поддерживать равновесие. Типичные примеры локомоции – ходьба и бег, складывающиеся из стереотипных движений конечностей. В спинном мозге обнаружена цепь нейронов, выполняющая функции генератора шагания. Она отвечает за чередование возбуждения и торможения различных мотонейронов и может работать в автоматическом режиме.Полагают, что у каждой мышцы, управляющей суставом, есть собственный генератор. При движении такие генераторы работают в едином режиме, возбуждая друг друга. Спинной мозг контролируется высшими двигательными центрами. Важнейшую роль в этом контроле играет мозжечок, обеспечивающий коррекцию и точность постановки конечностей. Предполагают, что мозжечок программирует каждый последующий шаг на основе информации о предыдущем шаге. Другим важнейшим уровнем мозга, куда направляется информация о характере выполнения движения, являются большие полушария (таламические ядра, стриопаллидарная система и соответствующие зоны коры мозга). Большое значение на описанных уровнях контроля локомоции имеет обратная связь – информация о результатах выполняемого движения. Она поступает от двигательных аппаратов к соответствующим центрам мозга. Многие движения постоянно корректируются на основе показаний соответствующих сенсорных датчиков, расположенных в скелетных мышцах и передающих информацию в разные отделы мозга вплоть до коры. Простые движения выполняются без проприоцептивной обратной связи по жесткой программе (например, быстрые движения конечностей или скачкообразные движения глаз). Сложные движения требуют предварительного программирования.
Типичным примером произвольных движений, обусловленных мотивацией, являются манипуляторные движения. Они отличаются тем, что зависят от центральной программы, поэтому ведущую роль в их осуществлении играют кора лобных долей, базальные нервные узлы и мозжечок. В программировании быстрых манипуляторных движений ведущую роль играет мозжечок, медленные же программируются базальными нервными узлами.
Каждому целенаправленному движению предшествует формирование программы, которая позволяет прогнозировать изменения окружающей среды и придать будущему движению адаптивный характер. Двигательная программа сличается с информацией о движении, передающейся по системе обратной связи. Результат такого сличения и является главным фактором перестройки программы.
В управлении движением различают стратегию и тактику. Мотивация определяет общую стратегию движения. Именно на ее основе формируется цель поведения. В структуре поведенческого акта цель закодирована в акцепторе результатов действия. Стратегия — это то, что надо сделать. Тактика движения — это конкретный план движений, т.е. то, как будет достигнута цель поведения, с помощью каких двигательных ресурсов, способов действия.
В структуре поведенческого акта тактическое планирование движения представлено в блоке программ. При построении программы движения учитывается множество факторов, в частности прошлый жизненный опыт, сигнальная значимость стимулов, окружающая среда. Каждый конкретный двигательный акт обычно является шагом к удовлетворению какой-либо потребности. Биологические мотивации запускают жесткие моторные программы, в большой степени генетически обусловленные. Кроме того, биологические мотивации формируют новые сложные программы. При этом мотивация не только определяет цель движения и его программу, но и обусловливает зависимость движения от внешних стимулов. В качестве обратной связи здесь выступает удовлетворение потребности.
Двигательная команда определяет, как будет осуществляться запрограммированное движение, как во времени распределятся потоки эфферентных сигналов, направленные к мотонейронам спинного мозга (последние будут активировать различные мышечные группы).
Инициация движения осуществляется следующим образом. В моторной коре строятся варианты моторного управления движением – конечный и конкретный. Моторная кора использует два принципа управления: контроль через обратную сенсорную связь и контроль через механизм программирования. Это достигается схождением к коре сигналов от мышечной активности, от сенсомоторной, зрительной и других зон коры и сигналов, связанных с программированием движения из передних отделов коры и подкорки. Также моторная кора принимает сигналы от структур, хранящих двигательные программы, от базальных ядер. По Г. Могенсону все процессы управления движением включают три блока: блок инициации движения (включает лимбическую систему с прилегающим ядром и ассоциативную кору), блок программирования движения ( включает мозжечок, базальные ядра, моторную кору, таламус, спинальные и стволовые генераторы), исполнительный блок (включает мотонейроны и двигательные единицы).
Непосредственное управление движением обусловливается активностью моторных зон коры, полосатого тела и мозжечка. Полосатое тело участвует в преобразовании намерения действовать в соответствующие командные сигналы для инициации и контроля движений. Об особой роли в программировании движения ассоциативных систем мозга уже говорилось выше. Так, таламопариетальная ассоциативная система участвует в формировании интегральной схемы тела. При этом все части тела соотносятся не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами. Эта система регулирует направление внимания к стимулам, поступающим из внешней среды так, чтобы учитывалась ориентация всего тела относительно этих стимулов. Таламолобная система отвечает за переработку информации о мотивационном состоянии и вегетативных изменениях в организме. Лобная ассоциативная область коры влияет на организацию поведения через связи с другими ассоциативными областями и подкорковыми структурами. Следовательно, фронтальные отделы коры больших полушарий обеспечивают адаптацию организма к меняющимся условиям среды за счет контроля внутренней среды организма и сенсорных и моторных механизмов мозга.
У человека важную роль в формировании целей произвольных движений играют речевые процессы, потому что активация детской речи – предварительное планирование в речевой форме предпринимаемых действий, ведущее к овладению своим поведением. Отмечено, что задержка в речевом развитии детей ведет к снижению уровня произвольной регуляции поведенческого акта.
Ключевые слова: нейрональный ансамбль, нервный центр, мотонейрон, командный нейрон, нейрон-детектор, модулирующий нейрон, сенсорный нейрон, поведенческий акт, функциональная система, афферентный синтез, эфферентный синтез, акцептор результата действия, программа действия, стратегия движения, тактика движения.
Вопросы для самоконтроля
1 В чем заключается интегрирующая роль ЦНС?
2 Назовите стадии в работе функциональной системы поведенческого акта.
3 Почему эмоции занимают ключевое положение в организации целенаправленного поведения?
4 Какие структуры мозга принимают участие в формировании поведенческого акта?
5 Как осуществляется инициация движения?
6 Какую роль играют речевые процессы в формировании целей произвольных движений?
Практические задания для самостоятельной внеаудиторной работы
1 Составьте словесно-логическую схему «Уровни обеспечения интегративных процессов в организме».
2 Заполните таблицу «Функциональная система поведенческого акта». В таблицу включите названия стадий работы функциональной системы поведенческого акта, их краткие физиологические характеристики и значение для формирования целенаправленного поведения.
3 Подумайте над вопросом, как и почему целенаправленное произвольное поведение людей зависит от уровня развитости их сигнальных систем (особенно второй сигнальной системы). Приведите примеры проявлений такой зависимости.