Закон силы-времени (силы-длительности)

Эффективность раздражителя зависит не только от силы, но и от времени его действия. Длительность действия раздражителя, способна компенсировать недостаток силы раздражителя и при его недостатке привести, тем не менее, к возникновению распространяющегося потенциала действия, поэтому важно определять не только пороговую силу, но пороговую длительность раздражителя. Учение о хронаксии как пороговом времени необходимом для возникновения возбуждения было создано французским ученым Лапиком.

Связь между силой и временем действия раздражителя характеризует закон силы длительности - сила раздражителя, вызывающего процесс распространяющегося возбуждения, находится в обратной зависимости от длительности его действия,т.е., чем больше сила раздражителя, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения. Зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его воздействия, необходимого для возникновения минимальной ответной реакции живой структуры, очень хорошо можно проследить на так называемой кривой силы - времени (кривая Гоорвега - Вейса - Лапика) (Рис 4).

Рис.4.Зависимость пороговой силы раздражителя от времени его действия. Р – реобаза, ПВ – полезное время, Х – хронаксия.

Из кривой следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и как бы ни велика была сила раздражителя, при недостаточной длительности его воздействия ответной реакции не будет.

Минимальная сила раздражителя, способная, при неограниченном времени действия вызвать возбуждение, была названа Лапиком реобазой. Наименьшая длительность действия раздражителя силой в одну реобазу, достаточная для возникновения ответной реакции называется – полезным временем.

Но определение точки соответствующей на кривой величине полезного времени по техническим причинам затруднено, поэтому Лапиком было предложено измерять не полезное время, а условную величину – хронаксию.

Хронаксия – это наименьший промежуток времени, в течение которого ток, равный по силе удвоенной реобазе, вызывает в ткани возбуждение. Она и есть показатель пороговой длительности раздражения. Хронаксия измеряется в d (тысячные доли секунды). По величине хронаксии можно судить о скорости возникновения возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение.

Определение хронаксии - хронаксиметрия - получило широкое распространение в физиологии спорта, в клинике, для определения функциональных возможностей и сохранности возбудимых тканей.

Закон крутизны нарастания силы раздражителя (закон аккомодации, закон Дюбуа-Реймона)

Для возникновения возбуждения имеет значение не только сила и время действия тока, но и скорость нарастания силы раздражителя в единицу времени от нулевой величины до величины порога. Степень крутизны, т.е. величина прироста силы раздражения в единицу времени, представляет собой градиент раздражения. Зависимость ответной реакции от градиента раздражения характеризует закон градиента (крутизны нарастания) раздражения -чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого образования (рис 5).

Рис. 5. Изменение мембранного потенциала и критического уровня деполяризации при медленном (А) и быстром (Б) нарастании силы раздражающего тока.

При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение возникает при его гораздо большей силе, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает.

Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого - окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или ликвидации возможности генерировать ПД вообще.

Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.

Базисные знания студентов, необходимые ля реализации целей занятия.

1. Биологический смысл раздражимости. Физиологические основы процесса возбуждения.

2. История наблюдения биоэлектрических явлений.

3. Современные представления о строении биологических мембран. Роль мембранных транспортных систем в обеспечении электрической активности клетки.

4. Электрические и физиологические проявления возбуждения. Ионные основы возникновения потенциала покоя. Изменения электрического состояния клетки при возбуждении. Потенциал действия.

5. Одиночный цикл возбуждения и его фазы. Изменение возбудимости клетки при развитии возбуждения. Рефрактерность.

6. Лабильность, ее физиологический смысл и значение.

7. Законы раздражения; сила и длительность раздражителя, градиент раздражения.

8. Новая кора большого мозга. Структурно-функциональная характеристика.

Вопросы для самоподготовки к занятию.

1. Понятие о возбудимых тканях. Общие свойства возбудимых тканей.

2. Что такое возбуждение?

3. Что такое раздражитель и какие виды раздражителей существуют?

4. Основные положения мембранно-ионной теории возникновения биоэлектрических потенциалов.

5. Какова причина возникновения мембранного потенциала? Потенциал покоя. Какие ионы принимают участие в их поддержании?

6. Понятие о критическом уровне деполяризации.

7. Что называют деполяризацией?

8. Потенциал действия. Ионный механизм возникновения потенциала действия.

9. Как изменяется возбудимость в различные фазы ПД?

10. Смысл закона “всё или ничего”?

11. Что такое гиперполяризация?