Микроорганизмы как симбиотические партнёры

С тех незапамятных времен сложились сложные взаимоотношения между микроорганизмами, с высшими организмами растительного и животного царства, с одной стороны, и окружающей средой – с другой. Тесное сожительство двух различных организмов, в том числе микроорганизма с макроорганизмом, называют симбиозом. Участники симбиоза называются симбионтами. Симбиоз характеризуется различными типами биотических взаимоотношений по отношению к клеткам своего хозяина и друг к другу.

Мутуализм - это такая форма сожительства, когда оба симбионта - хозяин и микроорганизм получают взаимную выгоду. При мутуализме сожительство создает благоприятные условия для обоих партнеров, то есть это взаимовыгодный симбиоз. Некоторые виды бактерий, обитая в кишечнике, продуцируют витамины, которые используются в организме животных для биокаталитических оеакций. Бактерии многих видов продуцируют витамины В6, В12, а также витамин К. Примером мутуализма служит сожительство растений с клубеньковыми бактериями, которые питаются веществами из соков растения (например, бобовых - гороха, вики), а растения, в свою очередь, используют азотистые соединения, синтезированные клубеньковыми бактериями, которые являются фиксаторами азота.

Комменсализм- это такая форма сожительства, когда один из симбионтов (в данном случае микроб) живет за счет хозяина, пользуется его защитой, но не причиняет хозяину никакого вреда. При комменсализме партнерство может быть выгодно одному из организмов без оказания вредного воздействия на другого. Микробы-комменсалы (стафилококки, стрептококки) населяют в качестве нормальной микрофлоры кожные покровы и слизистые оболочки животных. Однако следует признать, что комменсализм в этом случае довольно относительное понятие, потому что среди представителей условно-патогенной микрофлоры имеются такие, которые при определенных условиях могут вызывать тяжелые заболевания.

Паразитизм - это такая форма сожительства, когда микроорганизмы- паразиты питаются компонентами тканей хозяина, при этом причиняют ему вред, вызывая инфекционную болезнь, и не могут существовать без него. Такие микроорганизмы называются патогенными. Следовательно, средой обитания паразита является организм хозяина, к которому паразит адаптируется в процессе эволюции. Эта среда непосредственно влияет на паразитов так же, как и паразиты влияют на хозяина. Окружающая среда в обычном понимании влияет на таких паразитов уже опосредованно, через организм хозяина. Многие микроорганизмы, попадая в организм человека, никак не влияют друг на друга, то есть между ними нет взаимодействия, такая ситуация называется нейтрализмом.При нейтрализме партнеры (микроорганизм и макроорганизм) могут не оказывать друг на друга никакого влияния.

Антагонизм- это противоположное действие, взаимное противодействие органов, лекарственных средств, микроорганизмов. Антагонизм микробов - это сложное взаимоотношение, когда при совместном развитии популяций бактерии одного вида или внутри одного и того же вида угнетают развитие других, а иногда полностью их уничтожают. Антагонизм микробов широко используют для профилактики и лечения различных болезней, главным образом желудочно-кишечных заболеваний. Например, многие штаммы кишечной палочки способны подавлять развитие и уничтожать стрептококки, стафилококки, сальмонеллы. Антагонистические взаимоотношения между микроорганизмами представляют большой практический интерес. Антагонизм микробов в почве наблюдал еще Л. Пастер (1870 г.), В.А. Манассеин, А.Г. Полотебнов (1871 г.), И.И. Мечников (1905 г.) наблюдал антагонизм между молочнокислыми и гнилостными бактериями. Заслуга И.И. Мечникова заключается в том, что он заложил основы учения об антагонизме микроорганизмов, которое в настоящее время переросло в учение об антибиотиках.

Синергизм- это одинаковые физиологические процессы различных микробных ассоциаций, в результате которых происходит увеличение конечных продуктов.

Сателлизм - это стимуляция роста одного микроорганизма продуктами жизнедеятельности другого, который затем становится его спутником.

Среди разнообразнейших представителей мира микроорганизмов развились различные формы симбиотических взаимоотношений. Взаимно полезные отношения сложились между аэробными бактериями, обитающими в почве, в отделе толстого кишечника и других субстратах. Аэробные бактерии используют кислород, присутствующий в почве, тем самым создают благоприятные условия для развития анаэробов. В свою очередь, анаэробы разлагают целлюлозу, образуя органические кислоты, которые являются источником энергии для аэробных бактерий. Такие взаимоотношения существуют между простейшими и водорослями, симбиоз азотобактера с бактериями, разлагающими целлюлозу, между многочисленными бактериями и дрожжами в кефирных зернах и др.

Взаимопомощь между организмами проявляется и при различных инфекционных болезнях животных и человека. Так, гемофильные бактерии проявляют свое патогенное действие в организме в сообществе с различными сапрофитами — стафилококками, кишечной палочкой. Это свойство используют в лабораторной практике для культивирования гемофильных бактерий с использованием “баккормилок”.

Из огромного числа микроорганизмов, обитающих в природе, только незначительная часть болезнетворна. В процессе многовековой эволюции одни виды микробов, приспособившись к извлечению пищевых ресурсов из неживой природы, до сего времени остаются свободноживущими, другие виды постепенно адаптировались к сожительству с животными или растениями и за счет их получают питательные вещества.

В процессе эволюции адаптация паразитов к хозяину шла по линии специализации, в частности, путем приобретения способности паразитировать в определенных тканях, например, возбудители бруцеллёза паразитировали в плаценте, сальмонеллы - в слизистой тонкого кишечника. В этом случае речь идет о тропизмепаразитов, то есть способности избирательно поражать преимущественно те или иные органы и ткани.

Различными могут быть и пространственные отношения между симбионтами. Если один симбионт находится вне клеток другого, то говорят об эктосимбиозе, а если внутри клеток - об эндосимбиозе. Более крупного из симбионтов называют хозяином.

При инфекционных заболеваниях взаимодействие различных видов микроорганизмов обусловливает развитие так называемых ассоциированных инфекций. Ассоциированные инфекции вызываются двумя или более возбудителями. Ассоциациямикроорганизмов - это сообщество различных их видов, существующее в естественно или искусственно созданных условиях. Например, жизнь анаэробов совместно с аэробами в среде, содержащей свободный кислород. Ассоциация микроорганизмов имеет большое значение при вирусных и микоплазмотических инфекциях респираторных органов, в частности у крупного рогатого скота в условиях промышленных животноводческих комплексов.

Микрофлора почвы

Почва состоит из неорганических веществ и органических соединений, образующихся в результате гибели и разложения живых организмов. Почвенные живые организмы в совокупности составляют почвенный биоценоз. Содержащиеся в почве живые организмы (в том числе микроорганизмы) составляютживую фазу почвы. В нее входят макроорганизмы и микроорганизмы, как животного, так и растительного происхождения.

Макроорганизмы живой фазы почвы включают:

- макрофауну (грызуны, насекомые, клещи, брюхоногие моллюски, многоножки, пауки и кольчатые черви);

- макрофлору (корни растений).

Микроорганизмы живой фазы почвы включают:

-микрофауну (нематоды или струнцы, простейшие, коловратки);

- микрофлору (водоросли, грибы, актиномицеты бактерии).

Находящиеся в почве микроорганизмы подразделяются на два вида:

-аутохтонные микроорганизмы (резидентные микроорганизмы, резидентная микрофлора), то есть микробы, которые присущи только конкретному типу почвы;

- аллохтонные микробы (транзиторная микрофлора), то есть те микроорганизмы, которые в обычных условиях в почве не встречаются.

Микроорганизмы в почве развиваются в водных и коллоидных пленках, покрывающих твердые частицы, и особенно в капиллярной и гравитационной воде, заполняющей поры между минеральными частицами почвы и содержащей растворенные органические и неорганические вещества.

Микрофлора почвы:

1. Водоросли(зеленые, сине-зеленые и диатомовые). Они распространены повсеместно, особенно в поверхностных слоях почвы. Наиболее важным экологическим фактором, регулирующим распространение водорослей, является влажность, хотя они способны выдерживать длительные периоды засухи. Морфологическое разнообразие водорослей очень велико, но все они имеют микроскопические размеры, нитевидную форму и состоят из одной клетки. Наиболее многочисленные сине-зеленые и зеленые водоросли. Количество их в 1 г почвы может достигать 100 тыс.

2. Грибы.Их можно разделить на три группы: дрожжи и дрожжеподобные, плесени, включая нитевидные грибы, базидиомицеты. Дрожжи и дрожжеподобные грибы мало распространены в обычных почвах, и поэтому роль и значение их в жизни почвы невелики. Плесени и базидиомицеты более многочисленны в почвах, особенно базидиомицеты в лесных почвах, где они вызывают образование микоризы. Грибы могут жить в условиях частичного анаэробиоза, но аэробиоз стимулирует их развитие. Число грибов в поверхностном слое почвы от 8 тыс. до 1 млн. на 1 г, а биомасса - от 1000 до 1500 кг/га. Наиболее благоприятная реакция среды для грибов - кислая (рН 4,0).

3. Акциномицеты.Они образуют разветвленный мицелий и представляют собой одноклеточные организмы. Многие из них размножаются спорами, очень похожими на бактериальные клетки. Акциномицеты очень многочислены. Количество их в 1 г почвы может колебаться от 100 тыс. до 36 млн., а их биомасса может достигать 700кг/га. Акциномицеты хорошо развиваются в не слишком кислых и не слишком влажных почвах, богатых органическим веществом. Большинство их аэробы. Наиболее благоприятная рекция для акциномицетов — нейтральная или слабо щелочная (pH 7,0-7,5).

4. Бактерии(спорообразующие бактерии, спирохеты, микобактерии, псевдомонады, азотфиксирующие и нитрифицирующие бактерии, архебактерии). В окультуренных почвах бактерии превосходят все другие группы микроорганизмов, как по численности, так и по своему разнообразию. Число бактерий в 1 г почвы колеблется от 300 тыс. до 95 млн. и даже до 4 млрд. В плодородной почве общая биомасса бактерий достигает 500 кг/га и более.

Бактерии делятся на гетеротрофы и автотрофы. Гетеротрофы используют энергию и углерод, заключенные в сложных органических веществах. Аутотрофы используют энергию, выделяющуюся при окислении минеральных веществ, добывая углерод из углекислого газа, а азот - из минеральных соединений. Большая часть почвенных бактерий принадлежит к гетеротрофам, то есть требующим для своего существования готовое органическое вещество.

По отношению к кислороду почвенные микроорганизмы разделяются на аэробные (требуют для своего существования свободный кислород) и анаэробные (не требуют для своего существования свободного кислорода).

Наибольшее значение в почве имеют азотфиксирующие бактерии, способные усваивать молекулярный азот (Azotobacter, Nitrobacter, Mycobacterium и другие), и спорообразующие палочки родов Bacillus и Clostridium.

Почвенные микроорганизмы принимают участие в процессах почвообразования, самоочищения почвы, кругооборота в природе азота, углерода и других элементов. В почве имеются все условия для развития микробов: достаточное количество органических и минеральных веществ для их питания, подходящие влажность и реакция среды, защита от прямых солнечных лучей, кислород. Вследствие этого в почве повсюду обитают многочисленные виды микробов — бактерий, акциномицетов, грибов. Почва — живая система, кроме микробов в ней живут многочисленные виды беспозвоночных животных, растений. Однако где больше органических питательных веществ, там и обильнее развиваются микробы.

Микрооганизмы, которые живут и размножаются на наземных частях растений (листьях, стеблях), называют эпифитеыми микроорганизмами, эпифитами или микробами филлосрефы. Такие микроорганизмы изучают для того, чтобы знать ее видовой состав, те процессы, которые они могут вызвать при заготовке и хранении кормов. Поверхность растений для эпифитов является средой обитания. Их количество зависит от стадии развития растений, влажности, температуры и других факторов. При увлажнении численность микроорганизмов возрастает. Чем старше растение, тем больше на нем микробов.

Наибольшее скопление их отмечается в зоне корневой системы растений (ризосферы). Околокорневая (ризосферная) зона растений особенно насыщена микробами, образующими зону интенсивного размножения и повышенной активности, специфичную для каждого вида растений. При этом происходит непрерывная борьба за источники питания и кислород. Микроорганизмы почвы, внедряясь в корневую систему или даже наземные ткани растений, питаются там органическими соединениями, синтезированными растением — хозяином. В свою очередь, растения получают от микробов-симбионтов ряд необходимых им веществ. Своеобразные отношения в почве складываются между растениями и грибами. Поверхность корневой системы колонизируют преимущественно псевдомонады и грибы. Грибы вступают в симбиотические отношения с растениями и образуют микоризу (грибокорень),стимулирующую ростобоих партнеров (название дано немецким исследователем Б. Франком). Наличие или отсутствие микоризы зависит от систематического положения растения-хозяина. Микоризы широко распространены среди разнообразных типов растений. Не имеют микоризы водные растения.

Типы микориз:

1. Эндотрофный тип микоризы(у травянистых растений, деревьев, кустарников) - мицелий гриба распространяется между клетками паренхимы и внедряется в них. Клетки паренхимы растений при этом остаются жизнеспособными и переваривают внедрившийся в них мицелий (по типу фагоцитоза). Под влиянием содержимого клетки внутриклеточный мицелий образует клубки (пелотопы),а нередко древовидные разветвления (арбускулы)или вздутые окончания (спорангиолы и везикулы).Часть мицелиальных окончаний выходит в почву. Такие гифы называются эмиссионными. Корневые волоски у растений с эндотрофной микоризой сохранятюся.
2. Экзотрофный тип микоризы(у хвойных растений и сережкоцветных покрытосеменных растений) - корень окутывается плотным грибным чехлом, от которого во все стороны распространяется густая сеть гиф. При этом грибные гифы проникают в корень на небольшую глубину, где переплетаются и образуют густую сеть (гарниговская сеть - по имени обнаружившего ее ученого Р.Гарнига). При этом типе микоризы плотный грибной чехол окутывает корни так, что корневые волоски исчезают, а вода и питательные вещества из почвы поглощаются мицелием гриба.
3. Перитрофная микориза-грибы не вступают с растениями в тесную связь. Они поселяются в ризосфере, окутывая корень.
4. Переходный тип микоризысовмещает в себе черты, свойственные эктотрофной и эндотрофной микоризам.

Паразитные грибы образуют псевдомикоризы.Они внешне напоминают микоризы, но поражают все ткани корня. Кроме вреда, они ничего растению не приносят.

Грибы- микоризообразователи усиливают и улучшают развитие корневой и надземной частей растений.

Микоризу у одного и того же растения могут образовывать разные грибы. С другой стороны, один и тот же гриб способен давать микоризу с разными растениями.

Микроорганизмы - эпифиты не паразитируют на растении, а растут за счет нормальных выделений его тканей и имеющихся на его поверхности небольших количеств органических загрязнений. Состав эпифитной микрофлоры очень специфичен. Эпифиты на растения попадают из почвы, семян, а также другими путями. В отличие от других микробов для эпифитов характерно то, что они, находясь на поверхности растений, хорошо переносят действие фитонцидов, солнечных излучений и питаются веществами, выделяемыми растениями. Устойчивость эпифитов к фитонцидам гораздо выше, чем у почвенных микробов. Многие такие микроорганизмы усваивают даже летучие фракции растений. Но, несмотря на это, рост их сильно ограничен, так как растения выделяют недостаточное количество питательных веществ. Эпифиты не повреждают и не проникают в ткани здорового растения. Велика роль в этом процессе естественного иммунитета и фитонцидных веществ. Все растения образуют то или иное количество фитонцидов, которые влияют на обмен веществ, ферментативные и другие процессы микробов. Численность микроорганизмов обуславливается также состоянием растений: их меньше на здоровых и больше на слабых (больных).

Эпифитные микроорганизмы, размножаясь на поверхности растений, создают биологический барьер, препятствующий проникновению паразитов в растительные ткани.

Совершенно другие взаимоотношения возникают между микробами и скошенными растениями. Растительная масса служит хорошей питательной средой для микроорганизмов. После скашивания растений исчезают преграды, которые препятствуют проникновению микробов в их ткани. Проявляется деятельность находящихся в анабиотическом состоянии эпифитов, среди которых наибольшее число гнилостных, грибов, маслянокислых и др. При их развитии происходят потери больших количеств питательных веществ и порча корма. Он приобретает гнилостный, затхлый запах, изменяет окраску. Растения легко разрываются, их консистенция становится мажущейся. Такой корм плохо поедается животными и представляет опасность для их здоровья. На поверхности листьев можно встретить представителей разных физиологических групп:

- аммонификаторы

- молочнокислые бактерии

- маслянокислые бактерии

- дрожжи

- эшерихии

- нитрификаторы

- денитрификаторы

на поверхности листьев растений содержится большое количество аммонификаторов.

До 80% общего количества эпифитов составляют клетки Erwiniaherbicola (Psedomonas herbicola). Эта неспорообразующая бактерия на МПА образует золотисто-желтые колонии. Этот микроорганизм всегда преобладает в почвах, содержащих свежее органическое вещество. Часто встречается и другой представитель этого рода — Pseudomonas fluorescens. Эта псевдомонада растет на плотных питательных средах в виде флюоресцирующих колоний.

Следующий представитель эпифитов — азотфиксирующие бактерии.

Бацилл и актиноцетов среди эпифитных микроорганизмов мало, чаще встречаются разные грибы ( Penicillium, Fusarium, Mucor).

Примерное соотношениенаиболее часто встречающихся на поверхности растений групп и видов микроорганизмов следующее:

- Psedomonas herbicola – 30-60%

- Pseudomonas fluorescens – до 40%

- группа Coli – Aerogenes – до 2%

- молочнокислые бактерии — до 5%

- спороносные бактерии — до 2%

Численностьэпифитной микрофлоры растений может сильно меняться. Она колеблется от сотен до десятков миллионов КОЕ на 1 г растительной массы. Численность эпифитной микрофлоры значительно возрастает во влажную погоду. В настоящее время (с 1953 г.) эпифиты выращивают на растительных питательных средах: сенном отваре, капустной среде и др. В результате были выделены такие микроорганизмы, которые способны разлагать органические соединения, фиксировать небольшие количества азота и использовать сахара. При изучении эпифитной микрофлоры строгой специфичности к определенным растениям не выявлено.

Для жизни бактерий требуется более высокая влажность, чем для плесневых грибов. Поэтому при относительно одинаковых условиях корма чаще подвергаются плесневению, чем каким-нибудь другим изменениям. Такие корма бывают нередко причиной отравлений.

Микроорганизмы зоны корня.

На поверхность корней и наземных частей растений выделяются органические соединения, синтезированные растениями. Это явление называется экзосмосом. В зависимости от многих причин интенсивность экзосмоса может быть большей или меньшей. Количество выделяемых за период жизни растения соединений составляет до 10% их массы и более.

При корневом экзосмосе образуются различные органические кислоты — яблочная, янтарная, винная, лимонная, щавелевая и др. Обнаружены и сахара, представленные альдозами и кетозами, а также некоторые аминокислоты (аланин, лизин и др.). Состав продуктов экзосмоза отдельных растений в той или иной степени отличается.

В выделениях корней имеются органические соединения большой физиологической активности - витамины, ростовые вещества, иногда алкалоиды и тд. Многие из указанных соединений в некоторых количествах выделяются и наземными органами растений. В связи с этим на корнях и надземных органах растений размножается обильная сапрофитная микрофлора.

Обычно выделяют “корневые” микроорганизмы, поселяющиеся на самой поверхности корня, - микрофлора ризопланы.Выделяют также группу микробов, обитающих в слое почвы, прилегающем к корню, - микрофлора ризосферы.Количество микроорганизмов на поверхности корня (в ризоплане) и в ризосфере в сотни раз больше, чем в остальной массе почвы. В зоне молодого корня в основном размножаются неспорообразующие бактерии. Здесь же встречаются микроскопические грибы, дрожжи, водоросли и другие микроорганизмы.

Состав микрофлоры ризосферы меняется с возрастом растений. Например, бациллы, актиномицеты и целлюлозоразрушающие микроорганизмы, практически отсутствующие в ризосфере молодых растений, появляются при более позднем развитии последних. Очевидно, отмеченная группа микроорганизмов живет не за счет экзосмоса растений, а принимает активное участие в разложении отмирающих корней.

Микрофлора поверхности корня несколько отличается от микробного биоценоза ризосферы. Так, в ризоплане богаче представлен род псевдомонад, здесь слабо размножаются азотобактер, целлюлозоразлагающие и некоторые другие микроорганизмы, которыз много в ризосфере.

Зоне корня каждого вида растений свойственны строго специфичные группы микроорганизмов, практически не размножающиеся в ризосфере других растений. Это определяется составом корневых выделений и органических остатков, которые у отдельнах видов растений имеют некоторые особенности. Например, клубеньковые бактерии обильнее размножаются в ризосфере бобовых растений. Азотобактер лучше развивается в зоне корня одних растений, чем других. В зоне корня отдельных растений размножаются некоторые специфические грибы.

Значение сапрофитных микроорганизмов зоны корня в жизни растений:

- эпифиты — разрушители органических и минеральных соединений, подготавливающие минеральную пищу для растений

- способность эпифитов синтезировать витамины (в частности, тиамин) и ростовые вещества — гиббереллина и гетероауксина

- микроорганизмы зоны корня — определенный биологический барьер, влияющий на взаимоотношения высших растений и паразитов

- выработка некоторыми сапрофитами антибиотических веществ, подавляющих развитие фитопаразитов.

В почве живут и развиваются разнообразные микроорганизмы: амебы, инфузории, грибы, водоросли, актиномицеты и бактерии. Из структурных частей почвы для микробиологии особый интерес представляет ее органическое вещество — гумус, состоящий из остатков животных и растительных организмов и обитающих в почве микробов.

Почва является естественной средой обитания микроорганизмов. В ней имеются все условия благоприятного их развития (достаточное количество влаги, органических и минеральных веществ). Из природных субстратов почва наиболее обильно населена микроорганизмами, которые составляют ее постоянную микрофлору. Санитарно-гигиеническая роль этой микрофлоры огромна. Почвенные микроорганизмы участвуют в минерализации органических отбросов, самоочищении почвы, в круговороте веществ в природе.

На формирование микробных почвенных биоценозов, на их качественный и количественный состав влияют следующие факторы:

- тип(вид) почвы и ее степень окультуренности (способ обработки).

Чем она выше, тем больше общая микробная обсемененность. Соответственно, исходный нормальный показатель ОМЧ(общего микробного числа) для разных почв различен. В песчаных почвах преобладает аэробные микроорганизмы, в глинистых — анаэробы. Насыщенность микробами различных почв варьирует — их значительно больше в почве, богатой органическими веществами и подвергающейся механической аэрации. Наибольшую микробную обсемененность почв регистрируют на полях с фекальным орошением, скалках, местах выпаса скота. Нередко в состав микробных ценозов подобных мест входят и бактерии, патогенные для человека и животных.

- физико-химические свойства почвы:структурированность, содержание органических веществ, аэрация, влажность, водопроницаемость, наличие свободного и связанного кислорода, температура. Большинство почвенных микроорганизмов способны размножаться при нейтральном рН, высокой относительной влажности, температуре от 25 до 45^оС. Термофильные микроорганизмы (например, бактерии родов Thermomonospora, Thermococcus) разиваются только грибы и актиномицеты. Даже а 1 г песков пустынь имеется до 100тыс. Жизнедеятельных микробов, а в почве полупустынь — 250 тыс. В песчаных почвах, лучше аэрируемых, развиваются аэробные микробы. Влагоемкие почвы, богатые водой, бедные кислородом, благоприятны для размножения анаэробов. Очень много микробов в почвах, богатых перегноем (гумусом).

- возраст, географическое расположениепочвы. В направлении с юга на север содержание органических веществ в ней, в соответственно, и микроорганизмов уменьшается.

- климатическиеусловия и сезонность. Весной в почве преобладают аэробные, летом — спорообразующие бактерии. К концу лета увеличивается число акциномицетов, усваивающих органические вещества, не утилизированные бактериями. Биологическая активность всех почвеныых микроорганизмов увеличивается осенью и заметно снижается в зимний период.

- глубина почвенного слоя.В толще почвы выделяют три основных горизонта А (0-10см), В (10-20 см) и С (20-30 см). На поверхности и в горизонте А микроорганизмов мало вследствие низкой влажности и микробицидного действия прямого солнечного света. В необработанной почве горизонта А их содержится наиболее велико на глубине 5-10 см (то есть в зоне, пограничной с горизонтом В). В обработанной почве микроорганизмов особенно много на границе горизонтов В и С. На глубине 1 м выделяют единичные микроорганизмы. Виды, выделяемые на глубине 4 м и более рассматривают не как почвенные, а как имеющие геологическое значение.

Количественный и видовой составмикроорганизмов в почве обусловлен содержанием в ней органических веществ, влаги, рН, температурой, климатическими условиями, способом обработки и т. д.

С увеличением количества органических веществ в почве, как правило, возрастает и количество микроорганизмов. Органические вещества являются питательной средой для большинства почвенных бактерий. Общий запас органических веществ почвы достигает 400 т на 1 га, из них большая часть находится в поверхностном слое (до 30 см) почвы. Главная составная часть органических веществ почвы - останки животных и растительных тканей. Живая масса микроорганизмов в 1 га почвы (удобренной) превышает 5-6 т. Наиболее богаты микроорганизмами черноземные, каштановые почвы, сероземы и специально обработанные почвы. Количество бактерий в 1 г таких почв иногда достигает нескольких десятков миллиардов. Бедны микрофлорой песчаные, горные и лишенные растительности почвы. Но даже в песках пустыни количество бактерий достигает 10-100 тыс. в 1 г.

Наиболее многочисленны микроорганизмы в верхнем 5-15- сантиметровом слое, меньше их на глубине 20-30 см и минимальное количество на глубине 30-40 см. Однако бактерии были найдены в почве даже на глубине 5 м. Почвы, богатые бактериями, биологически более активны. Между плодородием почвы и содержанием в ней микроорганизмов имеется определенная зависимость. Подсчеты показали, что на каждый гектар малоплодородной почвы приходится 2,5-3 т микробной массы, высокоплодородной - до 16 т. Число микроорганизмов в 1 г почвы может колебаться от 1-3·10⁶ до 20-25·10⁹ .

Максимальное количество микробов в почве содержится на глубине 10-20 см. Начиная с глубины в 1-2 м, количество их резко сокращается. Это объясняется тем, что по мере углубления в почву уменьшается содержание органических веществ, а также кислорода, необходимого для жизнедеятельности аэробных бактерий.

Численность микроорганизмов в почве увеличивается по направлению с севера на юг, причем весной количество их значительно возрастает, достигая максимума к началу лета, осени; зимой — резко уменьшается.

К типичным почвенным бактериям относятся Bacillus subtilis, Bacillus mycoides, Bacillus mesentericus, Bacillus megatherium, а также термофильные бактерии и другие микроорганизмы, составляющие иногда 80-90% всей микрофлоры почвы.

Кроме вышеперечисленных микроорганизмов в почве обитают актиномицеты, плесневые грибы, дрожжи, микроскопические водоросли, простейшие.

Количество микроорганизмов в почведостигает несколько миллиардов на 1 г. больше всего их в унавоженной и подвергнутой обработке (пахоте и аэрации) почве — до 4,8-5,2 млрд. в 1 г. Меньше микробов содержится в лесной почве на 1 га в среднем составляет около 1000 кг. Другие авторы указывают, что на 1 га почвы в среднем имеется до 2-5 т микробной массы и даже до 7 т на 1 га. Наибольшее количество их концентрируется в ризосфере, то есть в прикорневой части почвы.

На состав микрофлоры почвы влияет деятельность человека: в частности, регулярное перекапывание почвы отрицательно сказывается на сложившихся биоценозах, особенно легких почв (за счет гибели анаэробных бактерий). Существенный вред микробным сообществам наносят загрязнение почвы отходами, содержащими токсические продукты. На состав микрофлоры неблагоприятно влияет регулярное попадание в почву выделений человека и животных, способствующих избыточному размножению отдельных групп микроорганизмов.

Превращение органических остатков в почве происходит путем их разложения до углекислого газа и воды, а также путем синтеза более сложных органических соединений из более простых. Кроме того, в почве продукты разложения подвергаются частичному окислению, полимеризации, уплотнению, соединению друг с другом. В итоге образуются совершенно новые вещества, не содержащиеся ни в исходных органических остатках, ни в продуктах микробного синтеза. Совокупность процессов разложения и синтеза новых соединений в почве называется гумификацией.

В анаэробных условиях может развиваться процесс, близкий к процессу гумификации. Он приводит к образованию битумов и называется битумизацией.