СЕМЕЙСТВО ЭНТОДОНТОВЫЕ — ENTODONTACEAE

Одно- и двудомные мхи, образующие блестящие дерновинки.

Стебли от ползучих до прямостоячих, иногда местами столоновидные, ветвистые, плотно - и округло - или плоскооблиственные.

Листья прямоотстоящие, иногда обращенные в одну сторону, вогнутые, от яйцевидных и тупых до ланцетных и заостренных, правильные или серповидно согнутые, часто складчатые, цельнокрайние или зубчатые, обычно с дифференцированными клетками в углах основания листа (ушками), с простой, более или менее удлиненной жилкой, либо жилка вильчатая или отсутствует.

Спорогонии на коротких боковых ветвях, с удлиненными ножками. Коробочка большей частью прямостоячая и прямая, реже наклоненная или горизонтальная и согнутая, продолговато-эллипсоидальная, с короткой шейкой или без шейки. Перистом двойной, иногда внутренний перистом отсутствует. Крышечка конусовидная, с длинным или коротким клювиком. Колпачок клубочковидный, большей частью голый.

В семействе около 200 видов, распространенных преимущественно в умеренных и теплых областях земного шара.

6. Отдел Риниевидные (Rhyniophyta). Геологический период возникновения, развития и исчезновения риниофитов. Объем и таксономическая интерпретация отдела. Системы классификации риниофитов. Работы Э. Арбера и Х. Бэнктома.

Характеристика отдела Rhyniophyta. Строение, происхождение, систематика, представители.

Rhyniophyta (Отдел Риниофиты, Риниофитовые): общие сведения Отдел риниофитовые условно разделен на 2 класса - риниевые и зостерофилловые и, в целом, классификация отдела выглядит следующим образом:

Отдел Риниофиты (риниофитовые), или прапапоротникообразные (Rhyniophyta, или propteridophyta)

Класс (Rhyniopsida) Риниевые

Порядок (Rhyniales) Риниевые

Порядок (Trimerophytales) или Psilophytales Тримерофитовые

Класс (Zosterophyllopsida) Зостерофилловые

Класс Horneophytopsida

Этот отдел объединяет первые достоверные ранние палеозойские наземные растения, описанные по сохранившимся остаткам. Они обладали рядом признаков, отражавших начальную ступень в эволюции высших растений. У них еще не было типичных для высших растений облиственных побегов и корней. Тело риниофитов состояло из цилиндрических осей, дихотомически ветвившихся во взаимно перпендикулярных плоскостях. Существенным отличием от водорослей было наличие в их осях проводящей системы, построенной по типу протостелы, и типичной эпидермы с устьичным аппаратом. Подобные первичные васкуляризованные осевые структуры получили название теломов. Одни теломы были вегетативные, другие заканчивались спорангиями. Подземные теломы, получившие название ризомоиды, т. е. корневищеподобные, были снабжены простыми одноклеточными ризоидами. Спорангии, обладавшие многослойной стенкой, имели овальную или округлую форму, но у наиболее примитивных видов они мало отличались от верхушек вегетативных осей.

Риниофиты были равноспоровыми растениями, их споры имели трехлучевые щели, по которым, по-видимому, происходило их вскрывание при прорастании. Наиболее ранние риниофиты, описанные только по спорам, датируются нижнесилурийским периодом, лишь из верхнего силура описан род куксония (Cooksonia) по макроостаткам. Первое описание одного из представителей риниофитов было произведено в 1859 г. американским палеоботаником Даусоном, который назвал его псилофитом (Psilophyton), что означает голое растение, так как оно было лишено листьев и корней. По роду псилофит вся группа первых наземных растений получила название псилофиты. Однако в результате дальнейшей ревизии род Psilophyton перестал существовать, и поэтому первоначальное название оказалось неправомочным. В настоящее время по наиболее полно описанному роду риния (Rhynia) вся эта группа растений получила название риниофиты, или риниофитовые (Rhyniophyta). Поскольку риниофиты являются родоначальниками всех последующих групп папоротникообразных, включая папоротниковидные, членистые, плауновидные и праголосеменные, то им дано другое название - прапапоротникообразные (Propteridophyta). Разделение некоторыми авторами этого отдела на 2 - риниофитовые и зостерофиллофитовые не вполне оправданно, так как нет четких объективных критериев для того и другого отдела в связи с несовершенной сохранностью остатков. Кроме того, существуют так называемые синтетические виды, совмещающие в себе признаки обеих групп. Для этого класса наиболее характерно верхушечное положение спорангиев и эндархный тип протостелы. Класс объединяет 2 порядка: порядок Риниевые (Rhyniales) и порядок Тримерофитовые (Trimerophytales). Rhyniales (Порядок Риниевые) Сюда относятся формы с дихотомическим ветвлением осей и с нечеткой их дифференциацией на вегетативные и спороносные. Из нижнедевонских представителей наилучшим образом изучен род риния (Rhynia) с двумя видами (рис. 33). Риния большая (Rhynia major), судя по массовым хорошо сохранившимся остаткам, образовывала густые скопления во влажных местообитаниях. Растения достигали 45-50 см высоты и обладали четко выраженной неравной дихотомией. Благодаря этому выделялись более толстая (до 5 мм в диаметре) главная ось и тонкие короткие боковые веточки. Надземные оси отходили от горизонтальных ризомоидов, на которых пучками располагались ризоиды. С поверхности имелась типичная кутинизированная эпидерма с устьицами примитивного строения. Большую часть объема оси занимала паренхиматозная кора, которая, по-видимому, выполняла функцию фотосинтеза. В центре располагался узкий тяж протостелы с нечетко выраженной эндархной ксилемой. На вершинах некоторых боковых осей располагались продольные толстостенные спорангии длиной 10-12 мм. Большой интерес представляет собой нижнедевонский род хорнеофитон (Horneophyton). Это были растения высотой до 20 см; их оси отходили от подземных ризомоидов клубневидной формы (рис. 34). Ризомоиды, густо покрытые ризоидами, были лишены проводящей системы, а в их паренхиме обнаружена микориза. Это дало повод некоторым ученым рассматривать ризомоиды хорнеофитона как гаметофиты, что, однако, не нашло подтверждения. Анатомическое строение надземных теломов было сходно со строением теломов ринии. Спороносные теломы заканчивались своеобразными дихотомически ветвившимися спорангиями, некоторые из которых ветвились дважды и трижды дихотомически. Цилиндрические спорангии длиной до 4 мм по внешнему виду мало отличались от несущих их теломов. Многослойная стенка спорангия, состоявшая из паренхимных клеток, являлась непосредственным продолжением периферической части коры; под стенкой располагались многочисленные споры. В центре спорангия проходила коническая колонка, часто дихотомически ветвившаяся, которая представляла собой продолжение проводящего пучка с выклинившейся ксилемой; сама же колонка была представлена флоэмой. По-видимому, в данном случае формирование спорангия происходило на вершине телома путем превращения внутренних клеток коры в материнские клетки спор, а затем в споры.

Trimerophytales (Порядок Тримерофитовые) Этот порядок представляет собой связующее звено между риниофитовыми и папоротниковидными. Для тримерофитовых характерно было наличие хорошо выраженной главной оси и обильное ответвление боковых осей с образованием многочисленных сближенных между собой коротких веточек. Хорошо сохранился среднедевонский род пертика (Pertica) высотой до 3 м (рис. 35). Его боковые оси отходили от главной оси по одной, по две и даже по три от одного узла (отсюда и название "тримерофиты"). Спорангии располагались группами на самых конечных веточках, которые многократно дихотомически ветвились. Таким образом, у большинства тримерофитовых происходила дифференциация системы боковых ветвей на вегетативные и спороносные, которые отличались друг от друга не только морфологически, но и анатомически. Система вегетативных веточек обнаруживала слабую тенденцию к уплощению, т. е. это был первый шаг филогенетического формирования листьев папоротников.

Zosterophyllopsida (Класс Зостерофилловые) Для представителей этого класса наиболее характерно было боковое положение спорангиев и наличие экзархной ксилемы. Спорангии имели округлую или поперечно вытянутую форму с продольной щелью наверху, по которой происходило вскрывание спорангиев. Наилучшим образом изучены 3 рода. Госслингия (Gosslingia) имела дихотомически ветвившиеся оси, от которых отходили отростки в виде ризофор селягинелловых. На коротких боковых осях располагались спорангии почковидной формы. На этом основании некоторые палеоботаники выводят плауновидные из зостерофилловых. Интересен род савдония (Sawdonia), оси, которой имели шиповатые выросты - эмергенции без пучков. На осях располагались спорангии на очень коротких и толстых ножках (рис. 35, Б). Наиболее древний род зостерофиллум (Zosterophyllum) известен из нижнего девона. Это были растения высотой 15-17 см, имевшие очень своеобразные теломы (рис. 35). Их стелющиеся тонкие оси дихотомически ветвились под прямым углом. От них отходили вертикальные спороносные теломы, в верхних частях, которых на очень коротких ножках располагались многочисленные (до 60 штук) спорангии в виде колосовидных собраний. У одних видов спорангии располагались спирально, у других - двурядно или однорядно. Таким образом, уже у раннедевонских зостерофилловых наблюдалось разнообразие в расположении спорангиев.

Отдел Риниофиты

Общая характеристика отдела риниофиты.Вымерший отдел высших растений. Возникли в первой половине силура и вымерли в конце девона. Риниофиты характеризовались примитивностью строения, верхушечным расположением спорангиев, дихотомическим или псевдомоноподиальным ветвлением спорофита, отсутствием корней и листьев и равноспоровостью. Проводящая система была представлена протостелой. Ксилема центрархная. Утолщение трахеид было лестничным, спиральным или кольчатым. Механические ткани отсутствовали. Имелись просто устроенные устьица. Спорангии были толстостенные, разные по форме. В спорангиях развивались многочисленные споры. Гаметофит не изучен т. к. пока не обнаружен. Произрастали риниофиты во влажных, часто заболоченных местах, образуя заросли. Риниофиты стали предками других низкоорганизованных ныне живущих групп высших растений - моховидных, плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных.

Класс Риниевые.Для этого класса наиболее характерно верхушечное положение спорангиев и эндархный тип протостелы. Класс объединяет 2 порядка: порядок Риниевые (Rhyniales) и порядок Тримерофитовые (Trimerophytales).

Порядок риниевые (Rhyniales). В порядок входят растения с дихотомическим ветвлением. Стебли голые. Спорангии продолговатые или шаровидные. Стенка спорангия многослойна. Имеют очень тонкую стелу, слабо развитую ксилему, которая состоит из трахеид с кольчатым или спиральным утолщением. Эпидерма стеблей покрыта толстым слоем кутикулы и имеет устьица. Прикреплялись к субстрату корневищным органом ризомоидом, от которого вверх отходили стебли, а вниз многочисленные ризоиды. Основные представители: риния (Rhynia), куксония (Cooksonia), хорнеофит (Horneophyton).

Риния (Rhynia),вероятно, болотное растение, безлистные, дихотомически ветвящиеся стебли, которого отходили от корневища с пучками водопоглощающих ризоидов (рис. 8). Надземные стебли ринии длиной 20-50 см и толщиной 3-6 мм были покрыты кутикулой, имели устьица и служили фотосинтезирующими органами. По внутренней структуре риния напоминала современные сосудистые растения. Единственный слой поверхностных клеток – эпидерма – окружал ассимиляционную ткань коры, а центр оси состоял из сплошного тяжа ксилемы, окруженного двумя слоями клеток, возможно, флоэмных.

Куксония(Cooksonia) Ее тонкие безлистные надземные стебли достигали в длину 6, 5 см; спорангии были шаровидными. Хотя о нижних частях этих растений ничего не известно, вполне вероятно, что куксония имела корневище, т. е. подземный стебель, от которого отходили надземные ветви. В мацерированных кусочках осей обнаружены трахеиды.

Trimerophytales (Порядок Тримерофитовые) Этот порядок представляет собой связующее звено между риниофитовыми и папоротниковидными. Для тримерофитовых характерно было наличие хорошо выраженной главной оси и обильное ответвление боковых осей с образованием многочисленных сближенных между собой коротких веточек. Хорошо сохранился среднедевонский род пертика (Pertica).

Род Pertica высотой до 3 м., боковые оси отходили от главной по 1-й, по две и по три от одного узла.

Zosterophyllopsida (Класс Зостерофилловые) Для представителей этого класса наиболее характерно было боковое положение спорангиев и наличие экзархной ксилемы. Спорангии имели округлую или поперечно вытянутую форму с продольной щелью наверху, по которой происходило вскрывание спорангиев.

Род зостерофиллум (Zosterophyllum)известен из нижнего девона. Это были растения высотой 15-17 см, имевшие очень своеобразные теломы. Их стелющиеся тонкие оси дихотомически ветвились под прямым углом. От них отходили вертикальные спороносные теломы, в верхних частях, которых на очень коротких ножках располагались многочисленные (до 60 штук) спорангии в виде колосовидных собраний. У одних видов спорангии располагались спирально, у других - двурядно или однорядно.

Род хорнеофитон (Horneophyton). Это были растения высотой до 20 см; их оси отходили от подземных ризомоидов клубневидной формы. Ризомоиды, густо покрытые ризоидами, были лишены проводящей системы. Анатомическое строение надземных теломов было сходно со строением теломов ринии. Спороносные теломы заканчивались дихотомически ветвившимися спорангиями. Цилиндрические спорангии по внешнему виду мало отличались от несущих их теломов. Многослойная стенка спорангия являлась продолжением периферической части коры; под стенкой располагались многочисленные споры. В центре спорангия проходила коническая колонка. Колонка была представлена флоэмой. Формирование спорангия происходило на вершине телома.

Риниофиты сам древняя группа растений дала начало трем ветвям плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные. От папоротников берут начало голосеменные, а от них цветковые.

Отдел Псилотовидные

Псилотовидные (лат. Psilotopsida) — класс высших растений, который включает в себя одно семейство— Псилотовые. Эти растения лишены корней, часто являются эпифитами на стволах пальм и древовидных папоротниках и саговников; растут на почвах с большим количеством органических веществ и в трещинах скал. Изначально, с 1917 года, псилофиты выделяли в отдельный класс, однако к середине 70-х годов XX века, по мере накопления палеоботанического материала, вместо этого стали говорить как о трёх отдельных — лат. Rhyniophytina, лат. Zosterophyllophytina и лат. Trimerophytina. Настоящих корней у псилотовидных нет. Проводящая система состоит из ксилемы и флоэмы, находится в стебле. Вода с растворенными в ней солями движется по ксилеме, а флоэма транспортирует органические питательные вещества. Также эти ткани свойственны всем сосудистым растениям. Однако у псилотовидных ни флоэма, ни ксилема не заходят в их листовидные придатки, именно поэтому эти придатки и не считаются настоящими листьями. Таким образом, листовидные органы псилотовых, как и плауновидных имеют энационное происхождение. Но у псилотовых в своем развитии они остановились на уровне девонских форм. Спорангии у псилотовых срастаются в синангии; у псилота они состоят из 3 спорангиев и имеют шаровидно-трехлопастную форму. У тмезиптериса синангий, состоящий из 2 спорангиев, имеет удлиненно- овальную форму. Синангии располагаются на вершинах очень коротких веточек, имеющих вид толстых ножек с одной чешуйкой у основания. Поэтому складывается впечатление, что синангии сидят в пазухах этих чешуек, раздвоенных в верхней части. Спорангии толстостенные, т. е. примитивного типа строения. Спорогенная ткань частично идет на формирование спор, а частично разрушается и превращается в питательную массу. Из спор развиваются цилиндрические, слабо ветвящиеся наземные или подземные гаметофиты размером 1, 5-2 см. Гаметофиты бесхлорофилльные, бурого цвета, питаются микоризно за счет грибных гиф. Своеобразие гаметофита псилотовых заключается в наличии слаборазвитой стелы. По мнению одних авторов, она находится в зачаточном состоянии, а с точки зрения других - представляет собой результат редукции когда-то развитого гаметофита. Гаметофиты обоеполые, половые органы рассеяны по всей поверхности гаметофита. Большой интерес представляет ход прорастания зиготы; первой развивается, как и у всех споровых растений, гаустория; остальная часть зародыша на стадии еще недифференцированных тканей дихотомически делится. Один полюс формирует надземный побег, а из другого развивается либо ризомоид, либо второй надземный побег. Это указывает на то, что генетически закрепленной дифференциации органов у псилотовых еще не произошло, и они могут переходить один в другой.

9. Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta). Общая характеристика и классификация отдела.

Тип споровых растений. Объединяет как древесные, так и травянистые формы; часть из последних ведет водный образ жизни. Девон - ныне, расцвет в карбоне. Наиболее характерной особенностью плауновидных является микрофилия, под которой понимаются относительно мелкие размеры листьев, анатомо-морфологическая простота. У современных форм плаунов листья сравнительно небольшие и расположены спиралью вокруг ползучего или приподнимающегося стебля. Листья плауновидных имеют цельную листовую пластинку и несколько расширенное основание, иногда в виде подушечки. У некоторых плауновидных на расширенном основании листа формируются выросты в виде язычка (лигулы). В лист входит одна неветвящаяся жилка... Вниз от стебля идут похожие на корни, ветвящиеся ризофоры.. Уникальность плауновидных заключается в том, что и побеги, и корни обладают самым древним - дихотомическим типом ветвления. Спорангии плауновидных формируются на верхней стороне спорофиллов, которые у подавляющего числа видов образуют специализированные спороносные побеги - стробилы в виде колосков. Споры плауна образуют заростки с антеридиями и архегониями; после оплодотворения на заростках из зигот прорастают спорофиты, и цикл повторяется вновь. Плауновидные объединяют как равноспоровые, так и разноспоровые растения. Сперматозоиды — двужгутиковые,

Спорофит – спорангий – споры – заросток - Архегоний с яйцеклеткой и антеридий со сперматозоидом сливаются при наличии воды – зигота – гаметофит - затем прорастает в спорофит.

В современной флоре плауновидные представлены тремя семействами и примерно 1200 видами, распространёнными по всему земному шару: Lycopodiaceae — Плауновые, Selaginellaceae — Селагинелловые, Isoetopsida — Полушниковые.