Функции спинного мозга Тренировочные задачи
284. При вставании человека на него начинает действовать сила тяжести. Почему при этом ноги не подгибаются?
Решение. Правило АСФ. При начинающемся под действием силы тяжести сгибании ног в коленях растягиваются четырехглавые мышцы бедер и заложенные в них мышечные веретена. Увеличивается импульсация от рецепторов веретен, возбуждаются альфамотонейроны четырехглавой мышцы, возникает рефлекс на растяжение, который сразу же прекращает начавшееся сгибание в коленях и восстанавливает исходную длину мышц-разгибателей.
285.При растяжении мышцы рефлексы с рецепторов мышечных веретен способствуют ее возврату в исходное состояние. Как же в таком случае происходит сокращение мышцы, если при этом ее длина уменьшается?
Решение. Для решения этой задачи необходимо не просто использовать правило АСФ. Следует предварительно убедиться, что Вы четко представляете роль мышечных веретен в регуляции сокращений. При изучении курса физиологии на этот вопрос не всегда обращают должное внимание. Поэтому остановимся на нем более подробно. Построим систему «мышечное веретено» (рис. 8.5).
Из приведенной на рисунке схемы видна главная особенность иннервации веретен – она двойная – и афферентная, и эфферентная. По афферентным волокнам поступает информация о степени растяжения мышечных волокон, поскольку при этом растягиваются и веретена. Эфферентная иннервация осуществляется гамма-мотонейронами. Они вызывают сокращение интрафузальных волокон веретена. При этом растягивается центральная часть веретен и возбуждаются чувствительные окончания. Возникает поток афферентных импульсов, аналогично тому как это происходит при растяжении покоящейся мышцы. Если теперь мышца начинает сокращаться под влиянием импульсов, приходящих уже из альфа-мотонейронов, поток сигналов от предварительно растянутых веретен уменьшается.
Отсюда следует, что должна существовать определенная зависимость между сокращением мышцы и степенью сокращения интрафу-зальных волокон мышечных веретен. Таким образом, гамма – мотонейроны задают веретенам уровень чувствительности, который в свою очередь влияет на характер сокращения.
286. У спинального животного вызывают сгибательный рефлекс при помощи болевого раздражения. Как установить, что при этом мотонейроны разгибателей данной конечности заторможены? При этом никакая аппаратура не используется.
Решение. Если нельзя использовать аппаратуру, то непосредственно изучать состояние мотонейронов невозможно. Значит, нужно судить о состоянии нейронов косвенно, по состоянию иннервируемых ими мышц. Для этого достаточно прощупать их. Во время сгибательного рефлекса мышцы – разгибатели расслаблены. Следовательно, иннервирующие их мотонейроны заторможены. Такой прием использовали в начале 20-го века, когда еще не существовала электрофизиологическая аппаратура.
287. Протекание какого рефлекса легче изменить при помощи каких-либо воздействий – миотатического или сгибательного рефлекса, вызванного раздражением кожи?
Решение. Одна и та же система – «раздражение» по-разному действует на системы «миотатический рефлекс» и «сгибательный рефлекс». Ситуация соответствует прямому правилу АРР-ВС. Вариант 1-2. Для выяснения различий предполагаемых результатов сравним узлы пересечения. В них могут войти любые элементы из рефлекторных дуг каждого из рефлексов, различающиеся между собой. Перечислим все эти различия: разные рецептивные поля (кожа, мышечные веретена), разные эффекторы (сгибатель, разгибатель), разный характер центральной части рефлекторной дуги (моносинаптическая, полисинаптическая) и т. д. Теперь не следует поочередно применять решение к каждому из различий. Подумаем о сути вопроса. С чем связана возможность изменить течение рефлекса, например, усилить или затормозить его? Прежде всего с центральной частью рефлекторной дуги, с наличием в ней определенной совокупности нейронов. При изменении состояния любого из этих нейронов под1 влиянием каких-либо воздействий изменяется в конечном счете и характер рефлекса.
Очевидно, что чем больше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, чем больше в ней синапсов, тем больше вероятность того, что произведенное воздействие как-то изменит протекание рефлекса.
Сгибательный (оборонительный) рефлекс имеет полисинаптическую рефлекторную дугу, а миотатический рефлекс – моносинаптическую. Поэтому при прочих равных условиях легче повлиять на протекание первого рефлекса, чем второго.
288. У грудных младенцев можно вызвать некоторые примитивные рефлексы, которые осуществляются спинным мозгом. У взрослого человека эти рефлексы отсутствуют. С чем это связано? При решении учтите следующее важное примечание.
Примечание.При заболеваниях ЦНС (например, менингите) некоторые из этих рефлексов могут появиться (в частности, рефлекс Бабинского), что используется в качестве диагностического признака.
Решение. В этой задаче особенно пригодятся навыки физиологического мышления. Если указанные рефлексы могут появиться у больного человека, значит, они не исчезают полностью, а переходят в скрытое, заторможенное состояние. Спинной мозг всегда находится под контролирующим влиянием головного, который может усиливать или подавлять спинномозговые рефлексы. Почему целый ряд таких простейших рефлексов не наблюдается у здоровых взрослых людей? У маленьких детей многие органы, в частности, высшие отделы головного мозга еще не полностью созрели. Поэтому они пока что не могут подчинить себе спинальные центры и подавить некоторые относительно примитивные рефлексы спинного мозга. С возрастом головной мозг полностью созревает и такое подавление происходит.
Теперь можно ответить на вопрос задачи. При патологии головного мозга его функции, в частности, тормозящее влияние на спинной мозг ослабевают и ранее подавленные рефлексы могут появиться, что говорит о нарушении нормальной работы головного мозга и является достаточно серьезным диагностическим симптомом.
289. Очередная необычная задача. Попытайтесь решить ее полностью самостоятельно.
В технике известно устройство, именуемое триггер. Главная особенность его заключается в том, что он имеет два устойчивых состояния, а все промежуточные состояния неустойчивы и из них триггер сразу же переходит в одно из устойчивых. Пример механического триггера приведен на рис. 8.6. В запаянной трубке находится шарик. Трубка может качаться на оси. При поднятии конца с шариком он скатывается вниз и трубка занимает положение 1. Если же конец трубки поднять выше среднего положения, то шарик покатится в противоположную
сторону и трубка (триггер) быстро перейдет в положение 2. Известны и биологические примеры триггера, например, нервное волокно. Оно может быть или невозбуждено, или возбуждено (закон «все или ничего» – ПД или есть, или отсутствует). Не бывает промежуточных состояний («слегка» возбуждено или «не очень» возбуждено). Объясните с позиций кибернетики работу биологического триггера на примере нервного волокна или другого возбудимого образования. Какие конкретные механизмы при этом используются?
290. Спинной мозг обладает проводниковой и рефлекторной функциями. Сохраняются ли у животного какие-либо рефлексы, кроме спинномозговых, после перерезки спинного мозга под продолговатым? Дыхание поддерживается искусственным путем.
Решение. Правило АСС. Задача очень простая, она требует только дисциплины мышления. Нужно не торопиться с ответом, а вспомнить, что целый ряд рефлексов может осуществляться через ядра черепно-мозговых нервов. Эти ядра находятся в головном мозгу, и через них могут осуществляться рефлексы, рецептивные поля которых заложены, например, в оболочках глаза, в кортиевом органе, в слизистых полости рта, а эффекторами могут быть мышцы века, слюнные железы, мышца, натягивающая барабанную перепонку и т.д. Все эти рефлексы осуществляются без участия спинного мозга. Для ответа достаточно построить соответствующую систему.
Задачи для самоконтроля
291. В результате несчастного случая у больного произошел разрыв спинного мозга и наступил паралич нижних конечностей. Какие еще функции оказались нарушенными?
292. У животного перерезан спинной мозг. При этом сохранилось только диафрагмальное дыхание. На каком уровне произведена перерезка?
293. Клетки Реншоу, находящиеся в спинном мозгу, работают по механизму отрицательной обратной связи и предохраняют мотонейроны от чрезмерного возбуждения. Этим обеспечивается защита мышц от слишком сильного сокращения, что может привести к травме. Тем не менее встречаются случаи, особенно у спортсменов, когда при очень быстром нарастании напряжения мышцы происходит разрыв сухожилия. В чем причина этого?
294. Синтезированы два препарата. Первый блокирует проведение возбуждения по волокнам А – альфа, второй – по волокнам В. Первый препарат вводят животному № 1, второй – животному №2. Затем на конечности каждого животного воздействуют болевым раздражителем и холодом. Будет ли наблюдаться оборонительный рефлекс (отдергивание лапы) и сужение сосудов кожи у каждого из животных?
295. В знаменитом опыте И. М. Сеченова накладывание кристалла соли на поперечный разрез зрительных бугров приводило к резкому угнетению рефлекса Тюрка. В нейронах какого отдела ЦНС возникало обнаруженное в этом опыте явление центрального торможения?
296. Причина спинального шока заключается в нарушении взаимодействия между головным и спинным мозгом. При этом наблюдается гиперполяризация спинномозговых нейронов. Какого рода взаимодействие между головным и спинным мозгом нарушается при отделении спинного мозга от головного?
297. Каким образом нисходящие влияния из супраспинальных центров могут изменять двигательную активность, не воздействуя непосредственно на мотонейроны спинного мозга?