Порядок Хвойные – Pinales, Coniferales.

Семейство Араукариевые –Araucariales

Остатки известны с поздней Перми, в настоящее время ареал резко сократился. В порядке наиболее ярко проявляются черты сходства с ископаемыми кордаитами. Многие виды имеют крупные широколанцетные или почти округлые листья, часто еще с дихотомическим жилкованием. Микростробилы достигают 25 см длины, а микроспорофиллы несут многочисленные (до 20 см) длинные свисающие микроспорангии, что у Голосеменных является весьма примитивным признаком. К числу примитивных признаков относится и скученность окаймленных пор на трахеидах (у вымерших кордаитах), наличие сравнительно большого (8-15) числа архегониев в семязачатке. Но в семенных шишках проявляются черты определенной специализации: семенная и кроющая чешуя срастаются, несут только по одному семязачатку.

К семейству относятся 2 рода: Agathis и Araucaria, насчитывающие по 20 видов каждый. Современные Араукариевые – это крупные древесные растения с характерным моноподиальным ветвлением, распространены главным образом в южном полушарии, но есть ископаемые остатки в Европе, Северной Африке и Америке (рис. 12, 13).

Рис. 12. Араукария бразильская (Araucaria brasiliensis)

Рис. 13. Агатис (Agathis macrostachys)

Семейство Кипарисовые (Cupressaceae)

Обьединяет 130 видов и 19 родов. Его представители встречаются на всех континентах. Это деревья и кустарники. У большинства видов хвоя мелкая, чешуевидная, у других - жесткая, игловидная. Хвоя располагается на побегах по 3 хвоинки в мутовке. У некоторых родов наблюдается переход к двудомности. Семенные чешуи шишек, как и хвоя, располагаются супротивно или мутовчато. К моменту созревания семенные чешуи становятся сочными, срастаются и образуют шишкоягоду или одревесневают.

Род Кипарис (Cupressus)

Различные виды кипариса естественно растут в умеренно теплых областях Европы, в Азии, в Северной Америке. Широко культивируется в Крыму и на Кавказе. Наиболее распространен кипарис вечнозеленый (C. sempervirens) с пирамидальной кроной и прижатыми к стволу ветвями, с мелкой, чешуевидной, ромбической хвоей (рис. 14). Шишки шаровидные, с мутовчатыми пятиугольными деревенеющими чешуями, расходящимися при созревании многочисленных семян. Ценная ароматическая древесина идет на поделки.

Рис. 14. Кипарис вечнозеленый (Cupressussempervirens)

Род Туя (Thuja)

Распространен в Северной Америке и Восточной Азии. Это деревья и кустарники с плоской чешуевидной хвоей. В культуре находятся два вида: туя западная (Thuja occidentalis) (рис. 15, 16)и туя гигантская (Th. Plicata)(рис. 17), высота которой может достигать на родине 75 м. Шишки созревают в первый год, чешуи расходятся, и семена с двумя крыльями освобождаются.

Рис. 15. Туя западная (Thuja occidentalis)

Рис. 16. Ветви туи гигантской (Thuja plicata)

Рис. 17. Туя гигантская (Thuja plicata)

Род Можжевельник (Juniperus)

Включает около 60 видов. Распространен в Северном полушарии. Это небольшие деревья или кустарники с чешуевидной супротивной или игловидной мутовчатой хвоей. Растения двудомные или однодомные. После оплодотворения чешуи женских шишек срастаются, становятся сочными и образуют мясистую шишкоягоду, вызревающую на второй год. Представитель - можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) (рис. 18, 19).

Рис. 18. Можжевельник обыкновенный(Juniperus communis)

Рис. 19. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis): А – побег спорофита с мужскими шишками; Б – мужская шишка; В – микроспорофилл с микроспорангиями; Г – побег спорофита с женскими шишками; Д – общий вид и продольный разрез молодой женской шишки; Е – верхушка молодой женской шишки; Ж – общий вид, продольный и поперечный разрезы зрелой женской шишки: 1 – мегаспорофилл, 2 – семязачаток, 3 – семя

Встречается в лесах европейской части и в Сибири. Деревце или кустарник (высотой 1- 5 метров).

Растение двудомное, семена созревают на второй год. Хвоя игловидная, располагается мутовчато. Имеет прочную древесину, применяемую для изготовления тростей, игрушек, шахмат. Из хвои получают эфирное масло. Ветви идут на пропаривание деревянной тары. Используется в озеленении.

Лекарственным растением является можжевельник обыкновенный (J. communis).Его шишкоягоды входят в состав мочегонных сборов.

Семейство Таксодиевые – Taxodiaceae

Возникли в юрском периоде, расцвет пришелся на меловой период. Распространены в основном в умеренно теплых областях Северной Америки и Юго-Восточной Азии, исключение – род Athrotaxis – атротаксис.

В основном крупные деревья. Растения однодомные, мужские шишки мелкие, несут на оси дорзовентральные микроспорофиллы со свободными микроспорангиями. Пылинки без воздушных мешков. Сильно редуцированные мужские гаметофиты не образуют проталлиальных клеток. Женские шишки маленькие, верхушечные, их относительно крупные семенные чешуи полностью срастаются с маленькой кроющей чешуей.

Самые известные представители семейства – знаменитые деревья – Sequoia sempervirens (рис. 20)и Sequojadendron gigantea (рис. 21)достигают высоты 100 м, достигают возраста сотен и тысяч лет. Леса из секвойи тянутся вдоль тихоокеанского побережья в пределах узкой полосы туманов (до 200 км). В настоящее время редкие экземпляры секвойядендрона находятся под охраной в национальных парках США.

Рис. 20. Секвойя (Sequoja sempervirens)

Рис. 21. Секвойядендрон (Sequojadendron giganteum)

Порядок Тиссовые – Taxales

Палеоботанические остатки известны с верхнего триаса. Это древесные или кустарниковые растения, с плотными хвоевидными листьями, чаще линейными и расположенными двурядно.

Микростробилы у них одиночные, реже сережчатые, или объединены в головчатое собрание и расположены в пазухах листьев. Микроспорофиллы чаще имеют радиальное строение. Микроспоры без воздушных мешков. Мужской гаметофит предельно редуцирован и не имеет проталлиальных клеток.

В семенной шишке число семенных чешуй редуцировано часто до одной, которая становится мясистой и окрашенной к моменту созревания семян. Число семязачатков тоже сокращено до одного; в семействе Головчатотиссовых шишки несколько менее редуцированные и состоят из нескольких семенных чешуй и семязачатков, сидящих попарно в пазухе кроющих чешуй.

Порядок Тиссовых является особой ветвью эволюции хвойных, где сильно видоизмененные семенные шишки как бы имитируют плод Цветковых в связи с зоохорией. Роды: Torreya, Taxus, Austrotaxus, Amentotaxus (рис. 22).

Рис. 22. Тисс ягодный (Taxus baccata)

Семейство Сосновые (Pinaceae)

Насчитывает 250 видов, 10 родов. Это самое важное и большое семейство. К нему относятся основные лесообразующие виды: лиственница, сосна, ель. Свыше 30% наших лесов составляют лиственничники и почти 20% - сосняки и ельники.

Род Лиственница (Larix). Объединяет около 15 видов. Крупные листопадные деревья с широкой прозрачной кроной. Стволы с толстой, красно-бурой, глубоко трещиноватой коркой. Хвоя мягкая, светло-зеленая, располагается на укороченных побегах пучками по 30-50 хвоинок (на удлиненных однолетних побегах одиночная).

Мужские и женские шишки располагаются по всей кроне. Пыльца без воздушных мешков. Семена яйцевидной формы с небольшим, плотно приросшим крылом.

На территории России и стран СНГ распространены: лиственница европейская (L. decidua) - образует светлохвойные и смешанные леса в Карпатах; лиственница сибирская (L. sibiriсa) - образует светлохвойные и смешанные леса в Западной Сибири и на Алтае; лиственница даурская (L. dahurica) - образует светлохвойные леса на огромных площадях Восточной Сибири и на Дальнем Востоке; лиственница Сукачева (L. sukaczewii) – образует светлохвойные и смешанные леса в европейской части страны, на Урале (рис. 23-26).

Лиственницы используется: в озеленении городов, для изготовления шпал, телеграфных столбов, в строительстве.

Рис. 23. Лиственница европейская (Larix decidua)

Рис. 24. Лиственница сибирская (Larix sibiriсa)

Рис. 25. Лиственница даурская (Larix dahurica)

Рис. 26. Лиственница Сукачева (Larix sukaczewii)

Род Сосна (Pinus) – включает около 70 видов. Это деревья с яйцевидно-округлой кроной и строго мутовчатым расположением ветвей. На удлиненных побегах листья в виде редуцированных чешуй. Хвоя располагается только на укороченных побегах по 2-5 хвоинок в пучке. Хвоя жесткая, колючая, разной длины: сохраняется от 2 до 6 лет. Опадает не одиночная хвоя, а целиком укороченный побег.

Шишки и семена вызревают на 2-3 год после опыления. У одних видов сосен шишки после вызревания раскрываются и семена вылетают, а у других целиком опадают с дерева.

Род Сосна включает виды, существенно различающиеся по морфологическим и экологическим свойствам.

Из них наиболее распространены: сосна обыкновенная (P. sylvestris) - образует светлохвойные и смешанные леса в европейской части России и Сибири; сосна сибирская кедровая (P. sibiriсa) - образует темнохвойные леса северо-востока европейской части России, Сибири и Алтая; сосна кедровая европейская (P. cembra) – произрастает в Западной Европе; стланик кедровый (P. pumila) - образует густые заросли в Восточной Сибири, по Охотскому побережью Дальнего Востока, на Курильских островах; сосна крымская, палласова (P. pallasiana) - растет в Крыму и Западном Закавказье (рис. 27-30).

Сосна обыкновенная и сосна сибирская кедровая применяются во многих отраслях народного хозяйства: древесина используется в строительстве. Смола используется очень широко и является ценным сырьем для химической промышленности, семена содержат ценное масло, хвоя источник витаминов (В и С) и эфирных масел, насаждения выполняют большую санитарно-гигиеническую роль.

Официальным лекарственным растением является сосна обыкновенная (P. sylvestris). Из нее получают: почки (входят в состав мочегонных и противокашлевых сборов), хвою (из нее получают сосновый экстракт, эфирное масло, концентрат витамина С), эфирное масло, скипидар (в составе мазей и других смесей при ревматизме, простуде), смолу (для изготовления пластырей), деготь (входит в состав мазей от кожных заболеваний), древесный уголь.

Рис. 27. Сосна сибирская кедровая (Pinus sibiriсa)

Рис. 28. Сосна кедровая европейская (Pinus cembra)

Рис. 29. Стланик кедровый (Pinus pumila)

Рис. 30. Сосна Палласа (Pinus pallasiana)

Род Ель (Picea) – включает 45 видов. Это деревья с конусовидной кроной и мутовчатым ветвлением. Хвоя жесткая, колючая, одиночная, на удлиненных побегах, сохраняется на дереве 7-12 лет.

Женские шишки вертикально стоят на побегах, а ко времени созревания семян свешиваются, их чешуи раскрываются и семена выпадают. Сами шишки опадают позднее.

Семена у елей мелкие, с заостренным концом, имеют крыло. Нижняя часть крыла в виде ложечки охватывает семя, но с семенем не срастается.

Представители рода: ель европейская (P. abies) образует темнохвойные и смешанные леса в лесной зоне европейской части России; ель сибирская (P. obovata) распространена на северо-востоке европейской части России и в Западной Сибири (очень близка к ели европейской); ель кавказская, или восточная (P. orientalis) распространена в северной части Западного Закавказья (рис. 31-33).

Древесина ели европейской широко используется в строительстве, целлюлозно-бумажной промышленности, для изготовления музыкальных инструментов.

Ель европейская (P. abies) является лекарственным растением. Ее шишки используютсядля приготовления отвара, применяемого при заболеваниях верхних дыхательных путей.

Рис. 31. Ель европейская (Picea abies)

Рис. 32. Ель сибирская (Picea obovata)

Рис. 33. Ель кавказская, или восточная (Picea orientalis)

Род Пихта (Abies) – насчитывает 40 видов. Это крупные деревья с узкоконусовидной кроной. Хвоя плоская или узкоэллиптическая, мягкая, притупленная или с выемкой. Шишки цилиндрические, стоячие, при созревании рассыпаются и чешуи разлетаются одновременно с семенами. Семена крупнее, чем у ели, треугольные, с широким крылом, плотно прирастающим к семени. Представители: пихта сибирская (A. sibirica) - образует темнохвойные леса на северо-востоке европейской части России и в Сибири; пихта европейская (A. alba) - растет в Карпатах и Западной Белоруссии; пихта белокорая (A. nephrolepis) растет в лесах Дальнего Востока (рис. 34-36).

Древесина пихты сибирской используется в строительстве, для производства бумаги, на поделки. Из хвои получают эфирное масло, используемое в медицине и идущее на изготовление лаков.

К лекарственным растениям относятся пихта сибирская (A. sibirica) и пихта белокорая (A. nephrolepis), из которыхполучают бальзам (живицу) используемый для заделки микропрепаратов; хвоя и лапки идут на получение эфирного масла (для производства полусинтетической камфоры); отвар их хвои и почек содержит аскорбиновую кислоту (рис.).

Рис.34.Пихта сибирская (Abies sibirica)

Рис. 35. Пихта европейская (Abies alba)

Рис. 36. Пихта белокорая (Abies nephrolepis)

Род Кедр (Cedrus). В естественных условиях кедры произрастают в горах Средиземноморья, в Малой Азии и Западных Гималаях. Культивируются в Крыму, на Кавказе и на юге Средней Азии. Это крупные деревья с широко раскидистой кроной. На укороченных побегах располагается пучками до 40 хвоинок в пучке. Хвоя жесткая, колючая, держится на побегах до трех лет. Шишки вызревают на 2-3 год, после чего распадаются. Представители: Кедр атласский (C. atlantica), кедр гималайский (C. deodara) и кедр ливанский (C. libani) выращивают в культуре, как красивейшие декоративные деревья.

Рис. 37. Кедр атласский (Cedrus atlantica)

Рис. 38. Кедр гималайский (Cedrus deodara)

Рис. 39. Кедр ливанский (Cedrus libani)

8.3.6. Отдел Гнетовые (Gnetophyta)

Класс Гнетовые (Gnetopsida)

Включает три изолированных друг от друга порядка, содержащих по одному семейству с одним родом в каждом, от которых они и получили названия: Гнетовые (Gnetales), Эфедровые (Ephedrales), Вельвичиевые (Welwitschiales).

Гнетовые, отличаются наличием сосудов в древесине, покрова из прицветников, напоминающего околоцветник покрытосеменных, а также сильной редукцией как женского, так и мужского гаметофита.

Порядок Гнетовые (Gnetales)

Включает единственный род гнетум (Gnetum), насчитывающий около 30 видов, обитающих во влажных тропиках.

Жизненные формы - деревянистые лианы, редко кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием.

Гнетум гнемон (G. gnemon) из Юго-Восточной Азии дает съедобные семена, используемые местным населением в пищу, так же как и молодые листья и стробилы.

Рис. 40. Гнетум гнемон (Gnetum gnemon)

Порядок Эфедровые (Ephedrales)

Единственный род эфедра (Ephedra) объединяет 40 видов. Это обитатели пустынь, полупустынь и каменистых склонов. Небольшие кустарники с мутовчатым ветвлением, ребристыми членистыми зелеными побегами и сильно редуцированными пленчатыми листьями (в виде бесцветных чешуек, сросшихся у основания). Микростробилы представлены единственным микроспорофиллом, несущим на своей верхушке от 1 до 8 микроспорангиев. Мегастробилы одиночные, состоят из семязачатка, одетого двумя покровами: наружный вверху широко раскрыт, внутренний вверху вытянут в выставляющийся полый трубчатый отросток; окружены 2-3 парами супротивных прицветников. При семенах прицветники становятся мясистыми, образуя сочную красную шишкоягоду. Побеги содержат алкалоид эфедрин. Представители: эфедра хвощевая (E. equisetina) и эфедра двухколосковая (E. distachya). Первая служит сырьем для получения алкалоида эфедрина, применяемого в медицине (рис. 41).

Рис. 41. Эфедра хвощевая (Ephedraequisetina)

Порядок Вельвичиевые (Welwitschiales)

Единственный вид вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Это дерево-карлик с низким и толстым, напоминающим пень стволом высотой до 50 сантиметров и до 1,2 метра в диаметре. Над землей выступает не более, чем на 0,5 метра массивный вогнутый диск, от которого отходят ветви со стробилами и два крупных ремневидных листа, 2-4 метровой длины, живущих до 100 лет. Листья непрерывно нарастают основанием и постепенно разрываются на концах. Семена могут находиться в покое много лет (рис.42).

Рис. 42. Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis)

Контрольные вопросы и задания

1. Какие признаки отличают голосеменные растения от высших споровых растений?

2. В чем прогрессивные черты голосеменных по сравнению со споровыми растениями?

3. Почему наблюдается широкое распространение голосеменных растений в природе?

4. В чем состоит редукция гаметофита у семенных растений?

5. В чем отличие споры от семени?

6. Как отличить у сосны мужскую шишку от женской?

7. Что означает выражение «сосна пылит»?

8. Из чего образуется семя и части семени?

9. Какой набор хромосом имеют разные части семени?

10. Почему голосеменные растения получили такое название?