Термины и определения экологии. Основы биологической экологии
Экология
Курс лекций
Тула 2009
Основы биологической экологии
Термины и определения экологии
Термин «экология» был предложен в 1866 г. немецким биологом Эрнстом Геккелем (1834—1919) для обозначения раздела биологии, изучающего взаимодействия живых организмов между собой и со средой обитания. Этот термин возник на основе двух греческих слов: «ойкос» (дом, жилище, место обитания) и «логос» — знание, наука. Первое из них мы встречаем в корне хорошо всем знакомого слова «экономика».
На рубеже ХIХ—ХХ вв. экология оформляется в самостоятельную науку, а на 20—40 гг. ХХ в. приходится период ее интенсивного развития. Именно тогда были сформулированы основные определения и законы экологии, в нее пришли экспериментальные методы исследования. В частности, английским ученым А. Тенсли (1871—1955) было введено понятие «экосистема», а русским ученым, создателем геоботанической школы, Владимиром Николаевичем Сукачевым (1880—1967) — «биогеоценоз». Значительную роль в становлении экологии сыграли работы российского микробиолога, основоположника теоретической и экспериментальной экологии Георгия Францевича Гаузе (1910—1986).
Любая молодая наука должна, прежде всего, сформировать свой специфический язык и терминологию. Приведем основные понятия и определения экологии.
Биоценоз — совокупность всех живых организмов данного места (территории, акватории), связанных трофическими (пищевыми) цепями.
Трофические цепи — цепи питания, начиная с растительной пищи.
Растения являются единственными живыми организмами, способными синтезировать органические вещества (биоту) из неорганических — углекислого газа и воды (реакция фотосинтеза, проходящая только на свету). Отсюда вытекает название зеленых растений в трофических цепях — продуценты (производители органического вещества). Поскольку продуценты сами синтезируют для себя пищу, их называют также автотрофами (авто — сам, троф — пища).
Биотой питаются растительноядные организмы. Они едят готовое органическое вещество, синтезированное растениями, их называют консументами (потребителями) первого уровня. Эти организмы не синтезируют себе пищу, а добывают ее извне, поэтому их называют также гетеротрофами.
Растительноядными питаются хищники — консументы второго уровня, которые убивают и поедают своих жертв, добытых в процессе охоты. Согласно учению Ч. Дарвина, хищники уничтожают наименее жизнеспособных консументов первого уровня (естественный отбор). Консументы второго уровня также являются гетеротрофами.
Биоту, которую не съедают хищники, подбирают падальщики, питающиеся мертвыми телами погибших или умерших животных. В трофических цепях они также являются гетеротрофами.
Когда продуценты и консументы всех уровней заканчивают свой жизненный путь, за дело берутся бактерии и грибковые организмы — редуценты (от английского глагола — «разрушать, делить»). Они разлагают мертвые останки погибших живых организмов — детриты — до атомов биогенных химических элементов (напомним, что это, в основном, углерод, водород, кислород и азот). Редуценты, также как и все консументы, являются гетеротрофами.
Редуценты формируют гумус (перегной) — основную плодородную часть почвы, на которой снова вырастают зеленые растения. Цикл замыкается. Трава и деревья, шумящие над нами, выросли из когда-то бегавших по Земле животных и диковинных растений! Пример трофической цепи: микроводоросли — комар — лягушка — цапля — коршун — гумус. Если какое-либо звено трофической цепи вырывается из природы (например, истребляют комаров), то рушится вся цепь. Еще один пример: в Африке местные жители истребили питонов, поскольку считали их опасными, в результате расплодились крысы, уничтожавшие посевы.
В природе обычно осуществляется сложная совокупность множества трофических цепей. Отсюда следует, что ни один организм в природе не существует вне связи с другими; именно таким образом и сохраняется видовое разнообразие.
Важнейшим свойством трофических цепей является то, что их звенья плотно «подогнаны» друг к другу; в природе не существует отходов, утилизируется все.
Биотоп — неживая среда обитания биоценоза.
Экосистема — биоценоз вместе со средой обитания, т.е. биоценоз + биотоп, функциональное единство организмов и окружающей среды, сохраняющееся неопределенно долгое время. Примеры экосистем: лес (хвойный или лиственный) вместе со всеми обитателями; луг; река; озеро; морская толща или морской берег (это разные экосистемы), тундра, пустыня и т.д.
Свойства экосистем: способность к самовоспроизведению, устойчивость и целостность. Если не вмешиваться в жизнь экосистемы, она будет самостоятельно существовать и развиваться. Это отличает природные экосистемы от искусственных, созданных человеком агроценозов (например, засеянное поле, молочная ферма), которые неустойчивы и не способны к самовоспроизведению.
Биогеоценоз — элементарная часть пространства экосистемы (например, гниющее дерево). Иногда это понятие отождествляют с экосистемой.
Биосфера — совокупность экосистем Земли, т.е. совокупность всех живых организмов Земли вместе со средой их обитания; это геологическая земная оболочка, структура и энергетика которой определяется функционированием живых организмов.
Экологическая ниша — место, занимаемое определенным видом в биосфере, пространство его выживания.
Сукцессия — это смена экосистем, постепенное превращение одних экосистем в другие. Различают процессы первичной и вторичной сукцессии. Первичная сукцессия — это развитие экосистем на незаселенных ранее участках (постепенное зарастание голых скал). Вторичная сукцессия — восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории (например, зарастание участков леса после порубок или пожаров, заболачивание водоема).
Строение экосистем
Несмотря на колоссальное разнообразие экосистем, все они имеют примерно одинаковую структуру, т.е. включают одни и те же связанные между собой компоненты. Часть гумуса, образовавшегося в результате функционирования редуцентов, формирует захороненное органическое вещество, лежащее в основе горючих полезных ископаемых (угля, нефти, природного газа, торфа), а другая часть минерализуется и образует неорганическое вещество, идущее на питание продуцентов. Таким образом, возникает замкнутый круг, внутри которого осуществляется круговорот биогенных химических элементов (см. далее учение В.И. Вернадского о биосфере).
Автотрофность продуцентов — зеленых растений Земли — обуславливается реакцией фотосинтеза, в процессе которой из углекислого газа и воды (неорганических веществ) при взаимодействии света и зеленого растительного пигмента хлорофилла образуются органические вещества (клетчатка, крахмал). Побочным продуктом реакции фотосинтеза является свободный молекулярный кислород. Механизм этой реакции изучил выдающийся русский ученый Климент Аркадьевич Тимирязев (1843—1920). Реакция фотосинтеза протекает только на свету под действием мощного потока солнечной энергии. Большая часть этой энергии превращается в тепло, нагревая воздух, воду и почву. Растения используют для фотосинтеза лишь 1% падающей на Землю энергии Солнца, но эта ничтожная доля оказывается достаточной для функционирования всего живого!
Живые организмы, связанные трофическими цепями, — это только часть экосистем. Воздействие одних видов животных и растений на другие называется биотическими факторами (наличие хищников, паразитов, микроорганизмов, недостаток пищи). Другая часть экосистем — это неживая окружающая среда. Ее физические и химические факторы называются абиотическими. К ним относятся свет, температура, влажность, соленость воды и почвы, огонь.
Понятно, что биотические и абиотические факторы воздействуют на живые организмы одновременно и совместно. Для каждого вида животных и растений каждый из факторов окружающей среды образует зону оптимума, в которой организм развивается наиболее комфортно, и две зоны стрессов, в которых организм выживает. За пределами зон стрессов организм погибает. Фактор, от которого зависит выживание организма, называется лимитирующим (ограничивающим).
Пример лимитирующего фактора: растение может иметь достаточно влаги, питательных веществ и оптимальный температурный режим, но в отсутствие света оно погибает. В данном случае лимитирующим фактором является освещенность.