Эколого-фитоценотические стратегии растений

Переоткрытия являются нормой науки, и история развития концепции эколого-фитоценотических стратегий у растений дает тому прекрасные иллюстрации. Так, популярная у зоологов система стратегий видов, именуемая r- и K- отбором, была описана в 1967 году А. Макартуром и Е. Уилсоном, но задолго до этого, еще в 1884 г., аналогичные группы растений описал ботаник Дж. Маклиод. Он назвал их "пролетариями" (растения-малолетники, зимующие в виде семян) и "капиталисты" (растения, зимующие с капиталом органического вещества – клубнями, корневищами, толстыми стеблями и т.д.). Позднее представления об этих типах отбора подробно разработал Э. Пианка:

· r-отбор (пролетарии) – это эволюция организмов в направлении увеличения затрат на размножение;

· K-отбор (капиталисты) – это эволюция организмов в направлении увеличения затрат на поддержание жизни взрослой особи.

Впрочем, несмотря на "растительные" истоки, эта одномерная система типов стратегий в геоботанике непопулярна, так как группа К-стратегов у растений оказывается слишком гетерогенной. Дело в том, что большие затраты на поддержание жизнедеятельности взрослых особей наблюдается у растений как стабильных богатых местообитаний, так и при отсутствии нарушений в условиях низкой обеспеченности ресурсами. По этой причине в геоботанике получила распространение двумерная система стратегий, отражающая не только влияние нарушений (как в системе r- и K-отбора), но еще и благоприятность условий (и соответственно биологическую продуктивность).

Описание двумерной системы стратегий также было выполнено независимо по крайней мере два раза. Л. Г. Раменский в 1935 г. разделил все виды растений на три "ценобиотических типа", которые назвал виолентами, патиентами и эксплерентами.

«Виды типа “V” (виолентов, силовиков) можно образно уподобить льву: энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды …

Растения типа “Р” (патиенты, выносливцы) уподобляются верблюду: в борьбе за существование они берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайним, суровым условиям, постоянным или временным, – к засолению, кислой реакции почвы, резкой переменности увлажнения и т. д. В мезофильных местообитаниях они нередко прекрасно развиваются, но в природе заглушаются растениями первой группы (виолентами)…

Растения типа “Е” (эксплеренты, выполняющие), фигурально уподобляющиеся шакалам, имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, выполняя промежутки между более сильными растениями; так же легко они и вытесняются последними. Очевидно, эксплеренты достигают господства в условиях более или менее пионерных, с резко ослабленной конкуренцией…» (Раменский, 1938, с. 279-280).

Его работа осталась практически незамеченной даже в России, и поэтому неудивительно, что 40 лет спустя английский эколог Дж. Грайм описал аналогичные группы, но назвал их по-другому. В отличие от Л. Г. Раменского, посвятившего данному вопросу несколько страниц, он изложил его в двух монографиях (Grime, 1979; Grime et al., 1988), что сделало его одним из наиболее цитируемых геоботаников.

Виоленты (С, конкурентыв терминологии Грайма) –растения богатых и стабильных местообитаний, как правило, доминанты сообществ высокой биологической продуктивности. Это наиболее малочисленная и гомогенная группа растений. В ее составе – деревья (бук), реже крупные корневищные злаки (канареечник в поймах рек лесной зоны, тростник в сообществах плавней в низовьях южных рек). Это конкурентномощные растения, их реализованная и фундаментальная ниши практически полностью совпадают. Виоленты в равной степени неустойчивы как к ухудшению условий (просыхание почвы, засоление и т.д.), так и к нарушениям (рубка леса, высокие рекреационные нагрузки, пожары и т.д.). Под воздействием этих факторов виоленты, как правило, погибают, так как лишены специальных приспособлений для поддержания устойчивости в таких условиях. Чистый виолент – редкость, чаще встречаются вторичные типы, переходные от виолента к другим типам стратегий.

Патиенты (S, стресс-толеранты) –достаточно гетерогенная в морфологическом и ценотическом отношении группа видов. В ее составе есть растения как экстремальных местообитаний (пустынь, солончаков, тенистых расщелин скал, интенсивно используемых пастбищ), то есть экотопические патиенты, так и растения сомкнутых продуктивных сообществ, где на долю патиентов остается очень мало ресурсов, так как основная их часть потребляется виолентами. Таких патиентов называют фитоценотическими патиентами, и их примером могут служить, например, растения напочвенного покрова лесов.

В любом случае патиенты устойчивы к стрессу благодаря специальным физиологическим механизмам. Их реализованные и фундаментальные ниши, как и у виолентов, тоже близки по объему, но в этом случае уже не по причине конкурентной мощности, а в результате тонкой специализации к произрастанию в настолько экстремальных условиях, что другие растения на них не претендуют.

Эксплеренты (R, рудералы) –как и виоленты, это растения богатых местообитаний, но произрастающие в условиях низкой конкуренции. Эти растения замещают виоленты при сильных нарушениях местообитаний (истинные эксплеренты) или используют ресурсы в стабильных местообитаниях, но в период, когда они оказываются невостребованными доминантами (так называемые ложные эксплеренты). Большинство эксплерентов – однолетники или реже малолетники с высоким энергетическими расходами на размножение (репродуктивным усилием). Они способны формировать банк семян в почве или имеют приспособления для распространения плодов и семян. К интенсивному семенному размножению нередко добавляется вегетативное, например корневищами и корневыми отпрысками у многих видов осотов.

Истинные эксплеренты – это сорные растения, которые первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях: семена одних видов уже имеются в семенном банке, семена других быстро доставляются на место нарушения ветром или другими агентами.

К ложным эксплерентам относятся виды, которые постоянно присутствуют в фитоценозах в покоящемся состоянии и периодически дают вспышки численности либо в тот период, когда при обильных ресурсах временно ослаблено конкурентное влияние постоянно обитающих в сообществах конкурентно сильных видов (например, весенние эфемероиды в лесах, которые развиваются до распускания листвы на деревьях), либо тогда, когда внезапно резко увеличивается количество ресурса (например, пустынные однолетники-эфемеры, которые за короткий период вегетации после дождей покрывают поверхность почвы зеленым ковром).

Эксплеренты одинаково неустойчивы как к абиотическому стрессу, так и к биотическому (влиянию конкурентов и фитофагов), и поэтому их реализованная ниша приближается к нулю. В то же время их фундаментальные ниши очень широкие, и при отсутствии конкуренции эксплеренты могут занимать обширный спектр местообитаний, что особенно наглядно проявляется у синантропных видов с космополитными ареалами – полевых сорняков и растений пустырей.

У видов с разными типами стратегий различаются способы регулирования плотности популяций – зависимость плотности от смертности у виолентов, непосредственно экотопическое регулирование у патиентов и "оппортунистический" тип регулирования плотности (то есть формирование популяций, плотность которых не зависит от смертности, и при загущении уменьшается размер растений) у эксплерентов.

Рис. 19. Треугольник Грайма: С, R, S - первичные типы стратегий; CR, CS, RS, CRS — переходные (вторичные) типы стратегий.

Первичные стратегии всегда связаны между собой вторичными переходными типами (рис. 19). Так, например, многие луговые злаки сочетают в своем поведении черты виолента, патиента и эксплерента, хотя и представленные в разном соотношении у разных видов. Кроме того, многие виды обладают пластичностью стратегии, когда при дефиците ресурса у некоторых виолентов или видов с вторичными стратегиями проявляются черты патиентности и формируется природный "бонсай". Примером этого могут служить миниатюрные сосны на верховых болотах, стелющиеся узколистные формы тростника на солончаках, кустарниковые формы дуба и осины на южной и северной границах ареала и т.д. Кроме того, особи одного и того же вида, но разного возраста также чаще всего различаются по стратегиям. Так, понятие "виолент" применимо лишь к взрослым растениям, тогда как молодые индивидуумы тех же видов чаще всего являются патиентами.