Динамичность экосистемы

Экосистема испытывает те же динамические процессы, что и ее популяции и сообщества: цикличность, смену популяций и биоценозов, и др.

Динамичность экосистемы называется сукцессия. Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990):«Сук­цессия — последовательная смена биоценозов, приемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влия­нием природных факторов (в том числе и внутренних противо­речий самих биоценозов) или воздействия человека». Измене­ния в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.

Экологическая сукцессия происходит в определенный от­резок времени, в который изменяется видовая структура сооб­щества и абиотическая среда его существования вплоть до куль­минации его развития - возникновения стабилизированной сис­темы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и макси­мальное количество симбиотических связей между организма­ми (Ю. Одум, 1975). Однако к этому состоянию система про­ходит ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия - это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.

Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними орга­низмами, точно компенсируются деятельностью других, с про­тивоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренцию, вытес­няются другими, для которых эти условия благоприятны, и гомеостаз восстанавливается.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное про­странство. В зависимости от первоначального состояния суб­страта, различают первичную и вторичную сукцессии. Пер­вичная сукцессия - это если формирование сообществ начина­ется на первоначально свободном субстрате, а вторичная сук­цессия - это последовательная смена одного сообщества, су­ществовавшего на данном субстрате, другим, более совершен­ным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползания или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных на­рушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побе­режья, искусственные водохранилища.

Первыми, как правило, на свободное пространство начина­ют внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений. В качестве примера первичной сукцессии обычно приводят зарастание еловым лесом новых территорий на севере нашей страны.

Ельник - это последняя климаксная стадия развития эко­системы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховни­ки, осинйики, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая простран­ство (рис. 5.9). Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но, если даже они прорастут одновременно, бе­реза растет намного быстрее - к 6…10 годам ель едва достига­ет 50…60 см, а береза – 8…10 м. Под уже сомкнутыми крона­ми берез возникает уже свой микроклимат, обилие опада ли­стьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, появляется разнообразный травянистый по­кров, создаются консорции березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке и, на­конец, береза не выдерживает конкуренции с ней за простран­ство и свет и вытесняется елью.

Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем - эвтрофикация. Она выража­ется в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания - от начальных - даль­ние от берега до достигнутых у берега. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна — на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессионной серии в соответствии с климатическими усло­виями местности.

Эвтрофикация водоема в значительной степени определя­ется привносом извне биогенных элементов. В природных ус­ловиях биогены сносятся с площади водосбора. Такая эвтрофи­кация имеет черты первичной прогрессивной сукцессии.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена рас­тительности при формировании ельника чаще происходит в ре­зультате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ра­нее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия за­канчивается стабильной стадией сообщества через 150…250 лет, а первичная длится 1000 лет.