Экосистемы и биогеоценозы
В рамках экологии изучаются разные уровни биосистем — от организменного (или даже более низких) до биосферного. Но самым характерным для биологической науки о взаимодействиях является, конечно, экосистемный уровень. Земная жизнь должна была возникнуть в виде отдельных экосистем. Именно в экосистемах происходит круговорот веществ и трансформация поступающей на нашу планету энергии, именно экосистемы создают ту совокупность экологических ниш, к которой приспосабливаются организмы. Наконец, при всей своей специфичности, биосфера — тоже экосистема, только очень большая, охватывающая все поверхностные слои нашей планеты.
Первое, что нужно сделать, начиная разговор об экосистемах, — разобраться в терминах. К сожалению, и в этом разделе экологии существует определенная терминологическая путаница, связанная с наличием двух сходных по своему значению терминов: «экосистема» и «биогеоценоз» (рис). Первое из этих понятий старше, его ввел в 1935 году американский эколог Артур Тенсли.
Экосистема — это «совокупность комплексов организмов с комплексом физических факторов, которые их окружают, то есть факторов местообитания в широком смысле» (А. Тенсли).
Развивая подход Тенсли, мы можем сказать, что экосистема — это совокупность живых организмов и среды их обитания, в рамках которой осуществляется круговорот веществ и преобразование потока энергии. Экосистема состоит из сообщества (живых компонентов) и местообитания (или биотопа, неживой части).
Понятие «биогеоценоз» введено выдающимся советским ботаником, экологом и лесоведом Владимиром Николаевичем Сукачевым. Для создания нового термина у Сукачева были определенные основания. С одной стороны, представление о биогеоценозе вытекало из исследований растительных сообществ, обладающих определенной протяженностью и целостностью. С другой — в советской биологии шла борьба с «иностранщиной», в категорию каковой попадала и американская экология. Сукачев воспользовался термином «биоценоз», который был предложен для описания взаимосвязанных совокупностей живых организмов еще в XIX веке, и разработал концепцию биогеоценоза.
«Биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» (В.Н. Сукачев, 1964).
Анализируя определение Сукачева, можно увидеть в нем отражение господствовавшей во время его жизни идеологии — диалектического материализма, проявившееся в рассуждениях о «противоречивом единстве». Однако очевидно, что, в отличие от подхода Тенсли, Сукачев обращает особое внимание на взаимообусловленность и относительную однородность компонентов биогеоценоза.
Биогеоценоз состоит из биоценоза и геоценоза. Биоценоз, по Сукачеву, состоит из фитоценоза, зооценоза и микробоценоза, а геоценоз — из эдафотопа (компонентов, связанных с почвой и подстилающими породами) и климатопа (компонентов, связанных с атмосферой и гидросферой).
Существует две точки зрения на соотношение понятий «экосистема» и «биогеоценоз». Иногда их считают идентичными или весьма подобными (рис.). Однако правильнее считать понятие экосистемы более общим, внемасштабным, а биогеоценозом называть экосистемы определенного масштаба. Важная мысль, принадлежащая Сукачеву и его научной школе, состоит в том, что интегрирующим (соединяющим воедино) элементом биогеоценоза является его растительность — фитоценоз. Раз так, границы биогеоценозов следует проводить по границам фитоценозов.
«Биогеоценоз — это экосистема в границах фитоценоза» (Е.М. Лавренко, Н.В. Дылис, 1968).
Стоит ли столько внимания уделять обсуждению понятий? С нашей точки зрения, да. Чтобы изучать какой-то объект или явление, надо осознать его целостность, выделить его из хаоса случайных взаимосвязей. Удачный термин позволяет решить эту задачу.
Отрасль экологии, которая занимается изучением экосистем, лучше всего называть биогеоценологией, а тот ее раздел, который изучает собственно живые компоненты экосистем (биоценозы, сообщества), — экологией сообществ.
Компоненты экосистем
На какие компоненты можно разделить экосистему? С одной стороны, мы можем использовать те же подразделения, что и в составе биогеоценоза: биоценоз (фитоценоз + зооценоз + микробоценоз) + геоценоз (эдафотоп + климатоп). В такой классификации основное внимание обращено на происхождение отдельных компонентов. А если в большей степени интересоваться функционированием экосистемы, можно выделить в ее составе следующие компоненты:
1) используемые в биологическом кругообороте неорганические вещества (например, H2O, CO2, NH4+ и т.д.);
2) органическое вещество за пределами организмов (детрит);
3) среда (воздушная, водная, субстратная);
4) продуценты (организмы, синтезирующие органическое вещество из неорганического);
5) консументы (организмы, основная роль которых состоит в преобразовании органического вещества из одной формы в другую);
6) редуценты (организмы, основная роль которых состоит в разрушении органического вещества до неорганического).
Итак, живые организмы подразделены на три функциональные группы — продуценты, консументы и редуценты. Эти группы соответствуют трем типам процессов, которые могут происходить с органическим веществом: его созданию, преобразованию и разрушению.
Несмотря на то, то такое разделение представляется достаточно привычным, корректно разграничить эти группы не так и легко. Для этого необходимо рассмотреть экологические роли, которые могут выполнять различные организмы. Для характеристики способов питания организмов и их экологических ролей используется целый ряд терминов.
По способу питания все живые организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов.
Автотрофы (греч. autos —сам, trophe —пища, питание) способны сами синтезировать органические вещества из неорганических, используя внешние источники энергии.
Гетеротрофы (греч. heteros —другой и trophe) питаются другими организмами или их остатками и получают энергию с «чужим» органическим веществом.
В качестве отдельной группы иногда выделяют миксотрофов (греч. mixis —смешение иtrophe) — организмы, соединяющие авто– и гетеротрофное питание. К ним относятся некоторые бактерии и водоросли. Впрочем, поскольку эти организмы все-таки способны синтезировать органику, миксотрофов можно рассматривать как подмножество автотрофов.
Два главных способа автотрофного питания — фотосинтез и хемосинтез.
Фотосинтез (греч. photos —свет и synthesis —соединение) — образование органических веществ из неорганических благодаря энергии света. При фотосинтезе энергия света превращается в энергию химических связей глюкозы, синтезированной из неорганических веществ (CO2 и H2O).
Хемосинтез(греч. chemeia —химия и synthesis) — образование органических веществ из СО2 за счет энергии окисления неорганических веществ. Так, серобактерии окисляют сероводород с образованием серы или серной кислоты, нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак и т.д. В качестве окислителя бактерии-хемосинтетики могут использовать кислород и некоторые другие неорганические вещества. Способные к фотосинтезу организмы можно называть фототрофами, а хемосистетиков — хемотрофами.
По характеру получения пищи организмы можно разделить на две группы. Осмотрофы (греч. osmos —давление и trophe) — организмы, впитывающие питательные вещества в растворенном виде через поверхность своего тела. Так питаются разнообразные бактерии, а также растения и грибы. Фаготрофы (греч. phagos —пожирающий и trophe) — организмы, поедающие пищу в виде частиц. Этот способ питания характерен для самой разнообразной группы организмов — животных.
Используя приведенные термины, легко увидеть разницу в способе питания, характерном для многоклеточных эукариотических организмов (табл. 3.2.1). Впрочем, когда речь идет об одноклеточных и колониальных эукариотах, их классификация на основании такого простого принципа оказывается невозможной.
Таблица 3.2.1. Основные жизненные формы многоклеточных эукариот и их представители
| Тип питания | Автотрофы | Гетеротрофы |
| Осмотрофы | Растения | Грибы |
| Фаготрофы | — | Животные |
Разобравшись со способами питания, перейдем к экологическим ролям организмов. Их три. Продуценты (лат. producentis —производящий) производят органическое вещество из неорганического. Естественно, что эту роль выполняют автотрофы — способные к фотосинтезу растения и цианобактерии, а также бактерии-хемосинтетики. Хотя эта группа организмов выделяется на основании способности ее представителей синтезировать органические вещества, не следует забывать, что любой организм этой группы также и преобразует органику (например, когда строит собственное тело) и разрушает ее (извлекая из нее энергию).
Основная роль консументов (лат. consume —потребляю) — преобразование органики. В отличие от них редуценты (лат.reducere —возвращать) выполняют функцию разрушения органических веществ до неорганических. Однако границу между консументами и редуцентами провести непросто. Каждый из гетеротрофов (и тигр, и опята на гниющем пне) и создает собственное органическое вещество, и «сжигает» часть органики, полученной с пищей. Может, между консументами и редуцентами нет принципиальной разницы? С точки зрения того, на что они тратят полученное органическое вещество, в общем-то, нет. А с точки зрения его получения — есть. Одни организмы потребляют других, а другие — утилизируют запасы органики. Поэтому правильнее считать консументами фаготрофов (животных), а редуцентами — осмотрофов (грибы и гетеротрофные бактерии).
Примеры экосистем
Примерами экосистем могут быть пруд и луг (сравнение их однородных участков — в таблице), город и поле. Живые организмы и их среда как в пруду, так и на лугу неразделимы. Большая часть органики находится в почве или в твердой фазе.
Таблица Сравнение двух экосистем (Ю. Одум, 1986)
| Экологические группы | Пруд | Луг | ||
| Состав | Вес, г/м2 | Состав | Вес, г/м2 | |
| Продуценты | Фитопланктон | Травы | ||
| Консументы автотрофного яруса | Зоопланктон | 0,5 | Насекомые | |
| Консументы гетеротрофного яруса | Бентос | Почвенные беспозоночные | ||
| Пермеанты (крупные подвижные консументы) | Рыбы | Позвоночные | ||
| Редуценты | Бактерии, грибы | 1-10 | Бактерии, грибы | 10-100 |
В воде доминируют микропродуценты, а на суше — макропродуценты (большая часть организма которых состоит из транспортной и опорной тканей). Органические остатки на суше труднее разрушаются, и поэтому там накапливается большее количество детрита.
Особенностями экосистемы города являются очень интенсивный обмен энергии, большая потребность в поступлении разнородных веществ и энергии, мощный и разнородный поток отходов. Так, ежегодные энергетические затраты на поддержание в необходимом состоянии квадратного метра лужайки перед домом такие же, как и на поддержание квадратного метра кукурузного поля. Площадь обеспечения города питанием должна превосходить площадь самого города в 30–100 раз и более, а эксплуатируемые им водосборные бассейны должны быть еще большими.
Экосистема поля относится к агроэкосистемам, которые занимают существенную часть площади планеты (растениеводство — примерно 10%, пастбища — еще 20%). Они характеризуются крайне нестабильными состояниями, которые поддерживаются вложением мышечной энергии (40% полей) или энергии ископаемого топлива (60%). Основными отличиями агросистем от естественных экосистем являются пониженное разнообразие, наличие искусственно созданных компонентов.