Истематика, размножение и поведение

По современной систематике , окунь обыкновенный занимает следующее систематическое положение:

Надкласс: Pisces

Класс: Ostheichthes

Подкласс: Actinopterygii

Отряд: Perciformes

Подотряд: Percoidei

Семейство: Percidae Cuvier

Род: Perca Linnaeus

Вид: Perca Fluviatilis

Нерест у речного окуня происходит один раз в год приблизительно в одно и то же время. Основным фактором, определяющим сроки нереста, выступает температура воды. В Северном полушарии нерест наступает ранней весной сразу после ледоходапри температуре воды 7—8 °С, в южных районах в феврале — апреле, в северных — в мае — июне. В Австралии нерест происходит в августе — октябре, в Новой Зеландии в сентябре — ноябре. Крупные особи начинают нерест позже мелких.

Перед нерестом окунь может совершать миграции, окунь, обитающий в опреснённых участках морей, идёт на нерест в реки. В водохранилищах и озёрах окунь мигрирует в литоральную (мелководную прибрежную) зону. В некоторых озёрах часть популяции окуня может отправиться на нерест в реки, а другая — остаться для нереста в озере. Самцы прибывают на место нереста раньшесамок.

Плодовитость в зависимости от размера самок составляет 12—300 тысяч икринок. Количество икринок возрастает при увеличении длины рыбы, также больше икринок имеют самки окуня, обитающие в условиях более тёплого климата. Внешних изменений у речного окуня во время нереста, в отличие от многих других рыб (берша, горбуши, сёмги), не наблюдается. Нерестовый период у окуня не отличается продолжительностью и в среднем длится 4—5 дней (максимум до 9).

Самку во время нереста сопровождает несколько самцов, число которых может доходить до 25. Нерест производится однократно, при этом во время нереста самка окуня откладывает икру в виде длинных (до 1 м) сетчатых лент из студенистого вещества на прошлогоднюю растительность, затопленные кусты и коряги, рыболовные сети, а сопровождающие самцы оплодотворяют её. В исключительных случаях при отсутствии таких объектов самка окуня может выметать икру на песчаное или илистое дно на глубине от 0,2 до 1,5 м. Величина ленты зависит от размера самки. Икринки у окуня сильнообводнённые (содержание воды — 56 %), диаметр составляет 2—2,5 мм (иногда 1 мм). По окончании нереста, в отличие от других видов окуневых рыб, у самки никогда не остаётся икринок. Откладка икры на растительность и прочие предметы, а также малопривлекательность икринок по своим вкусовым качествам для других видов рыб позволяют обеспечить высокую выживаемость. Исследования окуня озера Суомунъярви (Suomunjärvi) (Финляндия) показали, что выживаемость для личинки окуня в возрасте одной недели составляет 8 % (от общего числа отложенных икринок), для трёхлетнего окуня — 0,05 %.

В водохранилищах нерест бывает более продолжительным, кроме того, иногда наблюдаются два периода икрометания, второй из которых происходит при более высокой температуре воды (10—18 °C). В отличие от судака, самец окуня не охраняет икру.

Спустя 110 часов после оплодотворения при температуре воды 15—17 °C эмбрион имеет различимые глаза, хвостовую часть и сегментацию тела. Через 180 часов после оплодотворения эмбрион реагирует на изменение интенсивности освещения и сотрясение икринки. Обычно развитие икринок продолжается две недели (в других случаях — от одной до трёх), по прошествии которых вылупляются личинки длиной около 6 мм. Резкое повышение температуры воды для окуня оказывается гибельным, поскольку предличинки вылупляются недостаточно жизнеспособными.

Личинка речного окуня

При вылуплении предличинки имеют длину 4,5—6 мм. Желток начинает рассасываться при длине тела 6—6,5 мм. На ранних стадиях развития личинки окуня практически неотличимы от личинок других рыб семейства Окуневые —обыкновенного судака, обыкновенного ерша, поэтому их сравнительно легко спутать. В качестве отличительных признаков личинок окуня называют повышенную пигментацию, вертикальное положение грудных плавников (у личинок окуня они сразу принимают вертикальное направление, в то время как у личинок ерша и судака первые дни они имеют горизонтальное положение), а также различный характер движения в воде. Помимо того, личинки окуня вылупляются несколько раньше, чем личинки судака, и растут быстрее, чем личинки ерша, поэтому они, как правило, более крупные.

Первоначально личинки плавают в наклонном положении. После вылупления личинки питаются фитопланктоном (только в первые дни), коловратками и личинками ракообразных. Спустя несколько дней в их рационе появляются копеподы и дафниды. Остатки желточного мешка и жировая капля исчезают приблизительно через 14 дней после выклева.

Благоприятная температура воды для развития икринок и выживаемости личинок составляет не менее 12—20 °С. Вскоре после появления на свет личинки речного окуня мигрируют в более глубокую, пелагическую зону, где питаются в основномзоопланктоном. При этом личинки придерживаются в основном верхних слоёв воды^[122]. Спустя 3—4 недели почти все возвращаются назад в прибрежную зону, что объясняется более благоприятными условиями для развития молоди окуня (температура воды, кормовая база), а также тем, что, вырастая, они становятся всё более привлекательными для пелагическиххищников. Сначала считалось, что возвращение мальков окуня связано с достижением ими определённого размера или возраста, но в 1990-е годы немецкий ихтиолог Р. Экманн выявил, что главным фактором выступает доступность зоопланктона, поэтому в разные годы размеры мигрирующих в литоральную зону окуней могут существенно различаться.

При длине 7 мм начинает формироваться хвостовой плавник, наполняться воздухом плавательный пузырь, нижняя челюстьстановится длиннее верхней. При длине 8—9 мм начинают закладываться лучи хвостового плавника, появляются едва заметные брюшные плавники, образуются анальный и второй спинной плавники, формируются зубы. При длине тела 10—11 мм становятся заметными брюшные плавники, формируются лучи во втором спинном и анальном плавниках, появляется первый спинной плавник. При длине 12—15 мм окончательно формируются лучи во всех плавниках, исчезают остатки плавниковой складки. Чешуя начинает формироваться на поздней стадии развития личинки при длине 15—17 мм.

Закладка элементов хрящевого и костного скелета начинается с момента вылупления личинок. Продолжительность развития костного скелета речного окуня составляет около 53 дней (при температуре воды от 9 до 20 °C). В целом развитие скелета окуня соответствует развитию у других окунеобразных рыб.

При длине тела 15—20 мм личинка становится мальком, характерные тёмные полосы начинают проявляться только при достижении мальком длины 20—25 мм.

Летом небольшие окуни предпочитают держаться в заросших водной растительностью заводях и заливах. В этот период окунь образует небольшие стаи (около 10 рыб), только у молодых особей стаи могут достигать численности около 100 штук. Окунь любит находиться рядом со сваями разрушенных мельничных плотин, у больших камней и коряг. Благодаря своей зеленоватой покровительственной окраске окуни успешно охотятся на мелкую рыбу, устраивая засады среди водных растений. Крупные окуни живут в более глубоких местах: омутах, ямах, зачастую закоряженных, откуда выходят в утреннее и вечернее время для охоты. Средняя скорость движения окуня — 0,66 м/с. Для молодых окуней характерна стайная охота, только самые крупные особи начинают охотиться в одиночку. Речной окунь использует весьма агрессивную модель охоты, он активно преследует жертву, иногда выскакивая за ней даже на поверхность воды. Иногда окунь так увлекается преследованием, что в погоне может выскочить намель и даже на берег. Во время нападения у окуня топорщится спинной плавник. Более крупные окуни могут поджидать свою жертву в засаде, подобно щуке или судаку.

Речной окунь — сумеречно-дневной хищник, который охотится в светлое время суток с пиком активности на границе дня и ночи. Ночью активность окуня резко снижается^[41]. Основным фактором, влияющим на активность и рост окуня, является температура воды. Также на активность окуня влияют продолжительность светового дня, структура пищевого рациона, содержание кислорода в воде. У окуня наблюдается существенное изменение интенсивности обменных процессов как при повышении, так и при понижении содержания кислорода в воде.

В глубоких озёрах летом даже крупный окунь старается держаться на меньших глубинах, чем зимой; так, в Боденском озере (с максимальной глубиной 254 м) взрослый окунь летом наблюдается в основном на глубинах от 5 до 25 м.

В летний период окунь предпочитает места, где снижение уровня кислорода в воде менее чувствительно. Установлено, что на вертикальное распределение окуня в водоёме с июля до наступления осеннего похолодания большое влияние оказывает термоклин.

Летом окунь может совершать короткие нагульные миграции; например, отмечено перемещение окуня из рек Ока и Пра в озёра Мещёрской низменности для поедания местной молоди. При наступлении зимы окунь возвращается в реки, имеющие более благоприятные условия.

Осенью окуни собираются в большие стаи (численностью в крупных водоёмах до тысячи и более особей), которыемигрируют на более глубокие и открытые места. В водохранилище в зимний период окунь концентрируется на русловыхучастках, ограниченных бывшими берегами запруженной реки. В холодное время года окунь держится в придонной части водоёма. Глубина, на которой располагается зимой окунь, может быть весьма значительной, например, в Боденском озеребольшая часть окуней собирается на глубине от 42 до 69 м.

Смертность среди молоди речного окуня в течение зимы по сравнению с жёлтым окунем менее изучена, но известно, что она выше, чем у обыкновенного ерша.

Зимой окунь также активен в светлое время суток с повышением активности в сумеречные часы и отсутствием активности в ночное время. В Боденском озере отмечен всплеск активности окуня в районе полуночи, когда окунь в массовом порядке поднимается из придонной части в толщу воды (на глубину примерно в 20 м от водной поверхности).

Речные окуни использует в качестве сигнала опасности во время их охоты на мальков короткую дробь.

Первоначально мальки окуня питаются зоопланктоном, по мере роста переходят на питание бентосными организмами, а повзрослев, начинают охотиться на молодь рыб (преимущественно карповых и окуневых).

Окунь, как правило, начинает питаться мальками во второй год жизни, в некоторых водоёмах — в первый, по достижении 4 см длины. Преимущественное потребление рыбных объектов в условиях Куйбышевского водохранилища наступает при достижении окунем 15 см длины. Чаще всего переход на потребление рыбы совпадает с наступлением полового созревания. В некоторых водоёмах переход на хищный образ жизни происходит намного позже (в северных озёрах Чёрный Сор, Тормэмтор, Светлое Ханты-Мансийского автономного округа это происходит в возрасте 5—8 лет).

С возрастом окунь переходит на охоту за более крупными и подвижными объектами. Например, в Куйбышевском водохранилище в трёхлетнем возрасте обычная длина потребляемой окунем рыбы — 2—4 см, в возрасте 6 лет — 2—8 см.

Трофический уровень окуня в разных экосистемах колеблется от 3,2 до 4,4.

По способу питания речного окуня относят к факультативным хищникам, то есть он является хищной рыбой, но в большом количестве также потребляет другую животную пищу. Иногда окуня отдельных популяций (например, озёрного окуня) причисляют к типичным хищникам. Связано это с тем, что в зависимости от водоёма пища окуней одного возраста может значительно различаться из-за неодинакового состава кормовой базы. Пищевой рацион окуня различен не только в разных водоёмах, но также может значительно меняться в течение года в одном водоёме из-за изменения доступности кормовых организмов. Окунь достаточно легко переходит с одного корма на другой. Европейские ихтиологи считают, что выше доля рыб в пищевом рационе окуня олиготрофных (с бедной кормовой базой) водоёмов. В эутрофных (с богатой кормовой базой) водоёмах зоопланктон и бентосные организмы занимают высокую долю в рационе даже у взрослого окуня, длиной более 15 см. Напротив, российские исследователи отмечают, что выше доля рыб в питании окуня в эутрофных водоёмах (Вялозеро и Колвицкое озеро), в олиготрофных водоёмах выше доля зообентоса (Чунозерое и Федосеевское озеро). В некоторых водоёмах окунь может в течение всей жизни потреблять зоопланктон и бентос, не переходя на питание мальками. Такое же поведение характерно для прибрежного окуня. В сибирских озёрах в зимний период основным кормом для окуня становится мормыш.

На примере Канда-губы (Белое море) выявлено, что состав рациона окуня, обитающего в пресной и солёной воде, существенно различается.

Окунь, в основном, потребляет узкотелых рыб. Наиболее часто жертвами взрослого окуня становятся малоценные с точки зрения промыслового лова рыбы: колюшки, гольяны, молодь плотвы. В волжских водохранилищах с активным распространением тюльки во второй половине XX века она также стала обычной пищей окуня, особенно весной. Второстепенными объектами питания среди рыб являются уклейки, ерши, бычки, пуголовки, молодь судака, берша, карася игустеры. В реках Новой Зеландии основным пищевым объектом стала местная небольшая рыба Gobiomorphus cotidianus.

Для окуня характерен каннибализм: взрослые особи зачастую поедают молодых окуньков. Наиболее часто каннибализм происходит осенью, когда молодь окуня покидает прибрежную зону, перемещаясь на зиму в более глубокие места. В летний период в желудках взрослых окуней молодых находят очень редко. Каннибализм наиболее характерен для водоёмов, населённых исключительно окунем. Пищевыми объектами взрослого окуня часто также становятся личинки насекомых, лягушки и раки. Например, в1983—1984 годах в дельте Волги рак составлял около 20 % пищевого рациона окуня, в дельте Волги в 1975—1977 годах лягушки составляли 6 % рациона.

В желудках окуня также находят водоросли, кусочки коры, мелкие камни. Предполагается, что окуни заглатывают их случайно вместе с бентосными организмами, хотя существуют версии, что эти попутные объекты необходимы для стимуляции пищеварения.

Наиболее упитанными окуни на территории России бывают летом и осенью. На этот период приходится основное увеличение длины и массы рыбы, а осенью окуни начинают активно питаться, готовясь к зиме. При этом самки питаются активнее самцов осенью, зимой и весной, что связано с необходимостью дополнительного питания в период вызревания икры и подготовки к нересту. Летом самцы потребляют больше пищи, чем самки. В зависимости от сезона также меняется частота встречаемости бентоса и отдельных видов рыб в пищевом рационе окуня. Существенных различий в структуре рациона самок и самцов в пределах одного водоёма не отмечено. Для окуня северных водоёмов характерен более высокий уровень накопления жира в полости тела в осенний период.

При длительном голодании окунь теряет в весе быстрее и погибает ранее, чем другие пресноводные хищники (щука, сом).