Бесполое размножение. Половое размножение. Гамета. Зигота. Хромо­сома. Митоз. Мейоз. Кроссинговер. Клеточный цикл. Диплоидная клетка. Гаплоидная клетка. Онтогенез.

Прокариоты. Эукариоты. Органоиды клетки. Мономеры. Полимеры. Нуклеиновые кислоты. ДНК. РНК. Ферменты. Биосинтез. Фотосин­тез. Метаболизм. Биологическое окисление (клеточное дыхание). Глава 3

Размножение и индивидуальное развитие организмов (онтогенез)

Изучив главу, вы сумеете:

• охарактеризовать два основных типа размножения и их роль в эволю­ции жизни;

• рассказать о биологическом значении оплодотворения и роли зиготы;

• раскрыть суть митоза и мейоза и их значение;

• объяснить процессы клеточного деления и его биологическое значение;

• описать этапы онтогенеза.

§ 13 Типы размножения

Размножение — это воспроизведение себе подобных, обеспечивающее продолжение существования вида.

Размножение — основное свойство всех организмов. В результате раз­множения увеличивается число особей определенного вида, осуществляется непрерывность и преемственность в передаче наследственной информации от родителей к потомству. Достигнув определенных размеров и развития, орга­низм воспроизводит свое потомство — новые организмы того же вида и рассе­ляет их в окружающем пространстве.

Разнообразие организмов, исторически сложившееся на Земле, обусло­вило чрезвычайно большое разнообразие способов размножения. Однако все они являются лишь вариантами двух основных типов размножения — бесполого и полового.

Бесполое размножение — это самовоспроизведение организмов, в кото­ром участвует лишь одна особь (родитель). В половом размножении, как правило, участвуют две особи (два родителя) — женская и мужская.

Половое размножение. Главной особенностью полового размножения является оплодотворение, т. е. слияние женской и мужской половых клеток и обра­зование одной общей клетки — зиготы (греч. zygotes — «соединенный вместе»). Зигота дает начало новому организму, в котором объединены наследственные свойства двух родительских организмов.

Половые клетки — гаметы (греч. gametes — «супруг») — образуются у ро­дительских организмов в специальных органах. У животных и человека их называют половыми органами, у растений — генеративными органами (греч. genero— «произвожу», «рождаю»). В половых органах у животных и в генера­тивных органах у растений развиваются мужские и женские гаметы. Мужские гаметы — обычно мелкие клетки, содержащие только ядерное (наследственное) вещество. Одни из них — неподвижные (спермии), другие — подвижные (сперматозоиды).

Спермии развиваются у всех покрытосеменных и голосеменных расте­ний, а сперматозоиды — у водорослей, мхов, папоротниковидных и у большин­ства животных организмов, в том числе у человека.

Женские гаметы (яйцеклетки) — достаточно крупные клетки, иногда в тысячу раз крупнее сперматозоидов. В яйцеклетках помимо ядерного веще­ства содержится большой запас ценных органических веществ, необходимых после оплодотворения для развития зародыша.

Оплодотворение у многих примитивных организмов (нитчатые зеленые водоросли, например спирогира, некоторые виды бактерий, инфузории, плес­невые грибы и др.) осуществляется слиянием двух морфологически одина­ковых клеток, в результате чего образуется одна клетка — зигота. Такой поло­вой процесс получил название конъюгация (лат. conjugatio — «соединение»). Сливающиеся клетки называют также гаметами. Их конъюгация (слияние) дает зиготу.

Конъюгировать могут две соседние клетки одной и той же нити спирогиры или клет­ки двух разных рядом лежащих нитей. При этом роль женской половой клетки выпол­няет та, в которую перетекает содержимое другой клетки. Перетекающее содержи­мое считается мужской половой клеткой.

У инфузории туфельки хвостатой конъюгируют две одинаковые свободноплавающие особи. Причем они не сливают вместе содержимое клеток, а обмениваются между собой ядерным веществом.

Таким образом, половое размножение характеризуется развитием поло­вых клеток, оплодотворением и образованием зиготы, объединяющей наслед­ственное вещество двух разных родительских особей. В итоге каждая дочерняя особь, развивающаяся из зиготы, содержит в себе новые свойства — от двух раз­ных организмов одного и того же вида.

При половом размножении всегда возникает организм с уникальными, до того еще не встречавшимися в природе свойствами, хотя и очень похожий на своих родителей. Такие организмы с новыми наследственными свойствами, полученными от обоих родителей, нередко оказываются более приспособлен­ными к жизни в изменяющихся условиях окружающей среды.

При половом размножении происходит постоянное обновление наслед­ственных свойств у дочерних поколений организмов. В этом — величай­шая биологическая роль полового размножения в эволюции живого.

Такого обновления нет при бесполом размножении, когда дочерние орга­низмы развиваются только от одного родителя и несут только его наследствен­ные свойства.

Бесполое размножение. Это древний способ воспроизведения себе подоб­ных, свойственный организмам всех царств живой природы, особенно прокари­отам. Такой способ размножения, осуществляющийся безучастия половых кле­ток, широко распространен у одноклеточных организмов, у грибов и бактерий.

У одноклеточных и многоклеточных организмов бесполое размножение осуществляется делением и почкованием. Деление у прокариот идет путем пере­тяжки клетки на две части. У эукариот деление происходит сложнее и обеспе­чивается процессами, протекающими в ядре (см. § 14).

Примером бесполого размножения служит вегетативное размножение у растений. У некоторых животных также встречается вегетативное размноже­ние. Его называют размножением путем фрагментации, т. е. частями (фрагмен­тами) тела, из которых развивается новая особь. Размножение фрагментами характерно для губок, кишечнополостных (гидра), плоских червей (планария), иглокожих (морские звезды) и некоторых других видов.

У одноклеточных и некоторых многоклеточных животных, а также у грибов и растений бесполое размножение может осуществляться путем почкования. На материнском орга­низме образуются особые выросты — почки, из которых развиваются новые особи. Еще одна разновидность бесполого размножения — спорообразование. Споры — это отдельные, очень мелкие специализированные клетки, которые содержат ядро, цито­плазму, покрыты плотной оболочкой и способны на протяжении длительного времени переносить неблагоприятные условия. Попав в благоприятные условия среды, споры прорастают и образуют новый (дочерний) организм. Спорообразование широко представлено у растений (водоросли, мохообразные, папоротникообразные), грибов и бактерий. Среди животных спорообразование отмечается, например, у спорови­ков, в частности у малярийного плазмодия.

Примечательно, что при бесполом размножении отделившиеся дочер­ние особи полностью воспроизводят свойства материнского организма. Попав в другие условия среды, они могут проявить свои свойства иначе главным образом лишь в размерах (величине) новых организмов. Наследственные свойства остаются неизменными.

Способность повторять в дочерних организмах неизменные наследствен­ные качества родителя, т. е. воспроизводить однородное потомство, — уникальное свойство бесполого размножения.

Бесполое размножение позволяет сохранить неизменными свойства ви­да. В этом заключается важное биологическое значение этого типа размноже­ния. Организмы, появившиеся бесполым путем, обычно развиваются значи­тельно быстрее, чем появившиеся путем полового размножения. Они быстрее увеличивают свою численность и значительно быстрее осуществляют расселе­ние на большие территории.

У большинства одноклеточных и многоклеточных организмов беспо­лое размножение может чередовать­ся с половым.

Например, у некоторых морских кишечнополостных половое поколе­ние представлено одиночными свобод­ноплавающими медузами, а бесполое — сидячими полипами. У растений, на­пример у папоротников, половое по­коление (гаметофит) представлено мелким листовидным заростком, а бес­полое поколение (спорофит) — круп­ным листостебельным растением, на котором развиваются споры (рис. 19).

Характерно, что бесполое раз­множение осуществляется тогда, когда организм находится в благоприятных для него условиях. При ухудшении условий организм переходит к половому раз­множению. У многих высокоразвитых растений и животных половое размноже­ние начинается лишь после того, как организм пройдет ряд определенных стадий в своем развитии и достигнет возраста половой зрелости.

Бесполое и половое размножение — два основных способа продолжения жизни, сформировавшиеся в процессе эволюции живой природы.

1. Объясните эволюционное преимущество полового размножения перед бесполым.

2*. В чем состоит биологическая роль бесполого размножения в эво­люции живого?

3. Замените выделенные слова термином.

• Слияние двух соседних, рядом лежащих клеток — способ оплодотворе­ния у многих примитивных организмов.

• Подвижные половые мужские клетки развиваются у большинства животных и растений, а неподвижные половые мужские клетки — толь­ко у семенных растений.

§ 14 Деление клетки. Митоз

Все новые клетки возникают путем деления уже существующей клетки, реализуя основной закон жизни: «клетка — от клетки». Этот процесс наблюда­ется и у одноклеточных, и у многоклеточных организмов.

У одноклеточных организмов деление клетки лежит в основе бесполого размножения, ведущего к увеличению их численности. У многоклеточных орга­низмов деление лежит в основе формирования самого организма. Начав свое существование с одной клетки (зиготы), благодаря многократно повторяюще­муся делению они создают путем бесполого размножения миллиарды новых клеток: таким образом идет рост организма, обновление его тканей, замена по­старевших и отмерших клеток. Клеточное деление не прекращается на протя­жении всей жизни организма — от рождения до смерти.

Известно, что клетки со временем стареют (в них накапливаются ненужные им продук­ты обмена) и отмирают. Подсчитано, что у взрослого человека общее количество кле­ток составляет более 10¹⁵. Из них ежедневно отмирает около 1-2% клеток. Так, клет­ки печени живут не более 1 8 месяцев, эритроциты — 4 месяца, клетки эпителия тон­кого кишечника — 1-2 дня. Только нервные клетки живут на протяжении всей жизни человека и функционируют, не заменяясь. Все остальные клетки человека заменяются новыми приблизительно каждые 7 лет.

Все замены клеток в организме осуществляются путем их постоянного деления.

Деление клеток — сложный процесс бесполого размножения. Образо­вавшиеся новые дочерние клетки обычно становятся способными к делению после некоторого периода своего развития. Это обусловлено тем, что деле­нию должно предшествовать удвоение внутриклеточных органоидов, обеспе­чивающих жизнедеятельность клетки. В противном случае в дочерние клетки попадало бы все меньше и меньше органоидов. Дочерняя клетка для нормаль­ного функционирования, подобно родительской, должна получить наследст­венную информацию о своих основных признаках, заключенную в хромосо­мах. Без этой информации клетка не сможет синтезировать те нуклеиновые кислоты и белки, которые ей потребуются. А это значит, что каждой дочерней клетке при делении необходимо получить копию хромосом с наследственной информацией от родительской клетки.

Самовоспроизведение путем деления — общее свойство клеток однокле­точных и многоклеточных организмов. Однако этот процесс происходит неодинаково у клеток прокариот и эукариот.

Деление клеток у прокариот. Клеточное деление прокариот обусловле­но особенностями строения их клеток. У прокариотических клеток нет ядра и хромосом. Поэтому клетки размножаются простым делением. Ядерное веще­ство у бактерий представлено одной кольцевой молекулой ДНК, которую условно считают хромосомой. ДНК имеет вид кольца и обычно прикреплена к клеточной мембране. Перед делением бактериальная ДНК удваивается, и каж­дая из них, в свою очередь, прикрепляется к клеточной мембране. По заверше­нии удвоения ДНК клеточная мембрана врастает между образовавшимися двумя молекулами ДНК. Таким образом, цитоплазма оказывается поделенной на две дочерние клетки, в каждой из которых содержится по идентичной кольце­вой молекуле ДНК (рис. 20).

Деление клеток у эукариот. В клетках эукариот молекулы ДНК заключе­ны в хромосомах. Хромосомы играют главную роль в процессе клеточ­ного деления. Они обеспечивают передачу всей наследственной информации и участие в регуляции процессов обмена веществ у дочерних клеток. Распреде­лением хромосом между дочерними клетками и передачей каждой из них стро­го одинакового набора хромосом достигается преемственность свойств в ря­ду поколений организмов.

При делении ядро эукариотической клетки проходит ряд последователь­но и непрерывно идущих друг за другом стадий. Этот процесс называют мито­зом (греч. mitos— «нить»).

В результате митоза происходит сначала удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между двумя ядрами возника­ющих дочерних клеток.

В зависимости от того, что происходит в делящейся клетке и как вы­глядят эти события под микроскопом, различают четыре фазы, или стадии, митоза, следующие одна за другой: первая фаза — профаза, вторая — метафаза, третья — анафаза и четвертая, завершающая, — телофаза. Рассмотрим, что же происходит в ядре на разных стадиях деления (рис. 21).

Профаза. Увеличен объем ядра. Ядерная мембрана распадается. Четко видны удвоенные хромосомы: они состоят из двух нитевидных копий — хроматид, соединенных перетяжкой — центромерой. В цитоплазме из микротрубочек формируется аппарат для растаскивания хромосом — веретено деления.

Метафаза. Хромосомы перемещаются в середину клетки. Каждая из них состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Один конец нитей вере­тена прикреплен к центромерам.

Анафаза. Микротрубочки сокращаются, центромеры разъединяются и удаляются друг от друга. Хромосомы разделяются, и хроматиды расходятся к противоположным полюсам веретена.

Телофаза. Формируются новые ядра. Хромосомы в новых ядрах стано­вятся тонкими, невидимыми в микроскоп. Вновь появляется ядрышко, и обра­зуется оболочка ядра. Это последняя фаза деления ядра клетки.

Одновременно с телофазой начинается разделение цитоплазмы. Вначале образуется перетяжка (перегородка) между дочерними клетками. Спустя неко­торое время содержимое клетки оказывается разделенным. Так появляются но­вые дочерние клетки с цитоплазмой вокруг новых одинаковых ядер. После это­го снова начинается подготовка к делению теперь уже новой клетки, и весь цикл повторяется непрерывно, если имеются благоприятные условия. Процесс митоза занимает около 1-2 ч. Продолжительность его различается у разных типов клеток и тканей. Зависит он также и от условий окружающей среды.

Деление ядра и, следовательно, клетки идет непрерывно, до тех пор по­ка в клетке имеются средства, обеспечивающие ее жизнедеятельность.

Клеточный цикл. Существование клетки от момента ее возникновения в результате деления до разделения на дочерние клетки называют жизненным циклом клетки или клеточным циклом. В жизненном цикле клетки выделяют два этапа (или стадии).

Первый этап клеточного цикла — подготовка клетки к делению. Его назы­вают интерфазой (от лат. inter— «между» и греч. phasis— «появление»). Интер­фаза в клеточном цикле занимает самый большой (до 90 %) промежуток време­ни. В этот период в клетке отчетливо видны ядро и ядрышко. Идет активный рост молодой клетки, осуществляется биосинтез белков, их накопление, подго­товка молекул ДНК к удвоению и удвоение (репликация) всего материала хромосом. Хромосом не видно, но активно идет процесс их удвоения. Удвоенная хромо­сома состоит из двух половинок, содержа­щих по одной двухцепочечной молекуле ДНК. Характерными признаками интерфаз­ных клеток являются деспирализация (раскрученность) хромосом и их равномерное распределение в виде рыхлой массы по всему ядру. К концу интерфазы хромосомы спирализуются (скручиваются) и становятся види­мыми, но еще представляют собой тонкие вытянутые нити (рис. 22).

На втором этапе клеточного цикла происходит митоз и разделение клет­ки на две дочерние.

После разделения каждая из двух дочерних клеток вновь вступает в пери­од интерфазы. С этого момента у обеих возникших эукариотных клеток начи­нается новый (теперь уже собственно их) клеточный цикл.

Как видим, клеточное деление у эукариот и прокариот происходит по-разному. Но и простое деление у прокариот, и деление путем митоза у эукариот являются способами бесполого размножения: дочерние клетки получают на­следственную информацию, которая имелась у родительской клетки. Дочерние клетки генетически идентичны родительской. Каких-либо изменений в гене­тическом аппарате здесь не происходит. Поэтому все появляющиеся в процес­се клеточного деления клетки и образовавшиеся из них ткани обладают гене­тической однородностью.

1. Объясните различия в процессах клеточного деления у прокари­от и эукариот.

2*. Почему при бесполом размножении потомки идентичны родителю?

3. Охарактеризуйте процесс митоза и особенности каждой его стадии.

4. Замените подчеркнутые слова терминами.

• Первая фаза митоза начинается, когда хромосомы становятся види­мыми.

• В конце третьей фазы митоза хромосомы находятся на противопо­ложных полюсах клетки.

• Структуры клетки, содержащие генетическую информацию, становят­ся видимыми только во время митоза.

Лабораторная работа № 2 (см. Приложение, с. 230).

§ 15 Образование половых клеток. Мейоз

Половые клетки (гаметы) развиваются в половых (генеративных) орга­нах и играют важнейшую роль: обеспечивают передачу наследственной ин­формации от родителей к потомкам. При половом размножении в результате оплодотворения происходит слияние двух половых клеток (мужской и жен­ской) и образование одной клетки — зиготы, последующее деление которой приводит к развитию дочернего организма.

Обычно в ядре клетки содержатся два набора хромосом — по одному от од­ного и другого родителя — 2п (латинской буквой «п» обозначают одинарный на­бор хромосом). Такая клетка называется диплоидной (от греч. diploos — «двой­ной» и eidos — «вид»). Можно предположить, что при слиянии двух ядер во вновь образовавшейся клетке (зиготе) будут находиться уже не два, а четыре набора хро­мосом, которые при каждом последующем появлении зигот будут снова удваивать­ся. Представьте себе, какое количество хромосом накопилось бы тогда в одной клетке! Но такого в живой природе не происходит: число хромосом у каждого ви­да при половом размножении остается постоянным. Связано это с тем, что поло­вые клетки образуются путем особого деления. Благодаря этому в ядро каждой половой клетки попадают не две (2п), а только одна пара хромосом (In), т. е. по­ловина из того, что было в клетке до ее деления. Клетки с одинарным набором хромосом, т. е. содержащие только половину каждой пары хромосом, называют­ся гаплоидными (от греч. haploos— «простой», «одиночный» и eidos — «вид»).

Процесс деления половых клеток, в результате которого в ядре оказыва­ется вдвое меньше хромосом, называют мейозом (греч. meiosis — «уменьше­ние»). Уменьшение вдвое числа хромосом в ядре (так называемая редукция) происходит при формировании и мужских, и женских половых клеток. При оплодотворении путем слияния половых клеток в ядре зиготы вновь создается двойной набор хромосом (2п).

Следует заметить, что у многих эукариот (микроорганизмы, низшие растения и самцы некоторых видов членистоногих) соматические (греч. soma — «тело») клетки (все клетки тела, исключая половые) имеют гаплоидный набор хромосом. У многих цветко­вых растений клетки являются полиплоидными, т. е. в них содержится много наборов хромосом. Но у большинства животных, у человека и у высших растений гаплоидными являются только половые клетки. Во всех других клетках тела этих организмов в ядре содержится диплоидный (2п) — двойной набор хромосом.

Мейоз имеет большое значение в живом мире. В процессе мейоза (в от­личие от митоза) образуются дочерние клетки, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем родительские клетки, но благодаря взаимодействию хромосом отца и матери всегда обладают новыми, неповторимыми комбинаци­ями хромосом. Эти комбинации у потомства выражаются в новых сочетаниях признаков. Появляющееся множество комбинаций хромосом увеличивает воз­можность вида вырабатывать приспособления к изменяющимся условиям ок­ружающей среды, что очень важно для эволюции.

С помощью мейоза образуются половые клетки с меньшим набором хромосом и с качественно иными генетическими свойствами, чем у ро­дительских клеток.

Мейоз, или редукционное деление, — это сочетание двух своеобразных этапов деления клетки, без перерыва следующих друг за другом. Их называют мейозом I (первое деление) и мейозом II (второе деление). Каждый этап имеет несколько фаз. Названия фаз такие же, как фаз митоза. Перед делениями на­блюдаются интерфазы. Но удвоение ДНК в митозе происходит только перед первым делением. Ход мейоза показан на рисунке 23.

В первой интерфазе (предшествующей первому делению мейоза) наблю­дается увеличение размеров клетки, удвоение органоидов и удвоение ДНК в хромосомах.

Первое деление (мейоз I) начинается профазой /, во время которой уд­военные хромосомы (имеющие по две хроматиды) хорошо видны в свето­вой микроскоп. В этой фазе одинаковые (гомологичные) хромосомы, но про­исходящие из ядер отцовской и материнской гамет, сближаются между со­бой и «слипаются» по всей длине в пары. Центромеры (перетяжки) гомологич­ных хромосом располагаются рядом и ведут себя как единое целое, скрепляя четыре хроматиды. Такие соединенные между собой гомологичные удвоенные хромосомы называют парой или бивалентом (от лат. bi — «двойной» и valens — «сильный»).

Гомологичные хромосомы, составляющие бивалент, тесно соединяются между собой в некоторых точках. При этом может происходить обмен участка­ми нитей ДНК, в результате которого образуются новые комбинации генов в хромосомах. Этот процесс называют кроссингдвером (англ. cmssingover— «пере­крест»), Кроссинговер может приводить к перекомбинации больших или ма­леньких участков гомологичных хромосом с несколькими генами или частей одного гена в молекулах ДНК (рис. 24).

Благодаря кроссинговеру в половых клетках оказываются хромосомы с иными наследственными свойствами в сравнении с хромосомами роди­тельских гамет.

Явление кроссинговера имеет фундаментальное биологическое значе­ние, так как увеличивает генетическое разнообразие в потомстве.

Сложностью процессов, происходящих в профазе I (в хромосомах, яд­ре), обусловливается наибольшая продолжительность этого этапа мейоза.

В метафазе I биваленты располагаются в экваториальной части клетки. Затем, в анафазе I, происходит расхождение гомологичных хромосом к противо­положным полюсам клетки. Телофазой /завершается первое деление мейоза, в ре­зультате которого образуются две дочерние клетки, хотя каждая хромосома в них еще остается удвоен­ной (т. е. состоит из двух сестринских хроматид).

Вслед за телофазой I наступает вторая ин­терфаза. Она занимает очень короткое время, так как синтеза ДНК в ней не происходит.

Второе деление (мейоз II) начинается про­фазой II. Возникшие в телофазе I две дочерние клетки начинают деление, подобное митозу: ядрыш­ки и ядерные мембраны разрушаются, появляются нити веретена, одним своим концом прикрепля­ющегося к центромере. В метафазе //хромосомы выстраиваются по экватору веретена. В анафазе II центромеры делятся, и хроматиды хромосом в обе­их дочерних клетках расходятся к их полюсам.

В результате из каждой удвоенной хромосомы получаются две отдельные хромосомы, которые отходят к противоположным полюсам клетки. На обоих полюсах из групп собравшихся здесь хромосом образуется ядро. В нем каждая пара гомологичных хромосом представлена только одной хромосомой.

В телофазеII вокруг ядра, которое теперь содержит одинарный (гаплоид­ный) набор хромосом, вновь образуется ядерная мембрана и делится клеточное содержимое. Редукционный процесс образования половых клеток завершается созданием четырех гаплоидных клеток — гамет.

В результате мейоза из одной клетки появляются четыре клетки с гаплоид­ным набором хромосом.

Процесс образования мужских половых клеток (сперматозоидов) назы­вают сперматогенезом (от греч. spermatos — «семя» и genesis — «возникновение», «происхождение»). Процесс развития женских половых клеток (яйцеклеток) называют овогенезом или оогенезом (от греч. ооп — «яйцо» и genesis — «возникно­вение», «происхождение»),

1. Почему свойства дочерних организмов, развившихся из зиготы, не идентичны родительским?

2*. В чем заключается биологический смысл мейоза?

3. Замените выделенные слова термином.

• Деление клеток, в результате которого в ядре оказывается вдвое меньше хромосом, приводит к образованию половых клеток.

4. Завершите утверждение, выбрав правильный термин:

Одинаковые хромосомы от отца и матери называются:

а) гаплоидными; в) диплоидными;

б) гомологичными; г) одинарными.

§ 16 Индивидуальное развитие организмов — онтогенез

Организм за период своей жизни претерпевает существенные преобра­зования: растет и развивается.

Совокупность преобразований, происходящих в организме от его за­рождения до естественной смерти, называют индивидуальным развитием или онтогенезом (от греч. ontos— «сущее» и genesis— «возникновение», «происхож­дение»). У одноклеточных организмов жизнь укладывается в один клеточ­ный цикл и все преобразования происходят между двумя делениями клетки. В многоклеточных организмах этот процесс гораздо сложнее.

При бесполом размножении, в том числе и вегетативном, онтогенез начинается с момента деления инициальной (т. е. дающей начало) клет­ки материнского организма. Организм на ранних этапах развития называют зачатком.

Одноклеточные организмы, как и все клетки, возникают путем клеточ­ного деления. Во вновь образовавшейся клетке не всегда оказываются сфор­мированными внутриклеточные структуры, обеспечивающие ее специфичес­кие функции и процессы жизнедеятельности. Необходимо определенное вре­мя, чтобы сформировались все органоиды и были синтезированы все нужные ферменты. Этот ранний период существования клетки (и одноклеточного орга­низма) в клеточном цикле называют созреванием. После него следует период зрелой жизни клетки, завершающийся ее делением.

В индивидуальном развитии многоклеточного организма выделяют не­сколько этапов, которые часто называют возрастными периодами. Различают четыре возрастных периода: зародышевый (эмбриональный), молодости, зре­лости и старости.

У животных нередко выделяют только два периода: эмбриональный и постэмбриональный. Эмбриональный период — это развитие зародыша (эмбри­она) до его рождения. Постэмбриональным называют период развития организ­ма от его рождения или выхода из яйцевых или зародышевых оболочек до смерти.

Эмбриональный период онтогенеза (эмбриональное развитие), происходя­щий внутриутробно в теле матери и оканчивающийся рождением, есть у боль­шинства млекопитающих, в том числе у человека. У яйцекладущих организмов и выметывающих икру эмбриональное развитие происходит вне тела матери и оканчивается выходом из яйцевых оболочек (у рыб, земноводных, пресмы­кающихся, птиц, а также у многих беспозвоночных животных — иглокожих, моллюсков, червей и др.).

У преобладающего большинства животных организмов процесс эмбрио­нального развития происходит сходным образом. Это подтверждает общность их происхождения.

У человека в ходе эмбрионального развития первым начинает обособляться головной и спинной мозг. Это происходит в течение третьей недели после зачатия. На этой ста­дии длина зародыша человека составляет всего 2 мм.

С первых дней эмбрионального развития зародыш очень чувствителен к повреждаю­щим воздействиям, особенно химическим (лекарства, яды, алкоголь, наркотики) и ин­фекционным. Например, если женщина в промежутке между 4-й и 1 2-й неделями беременности заболевает краснухой, то это может вызвать выкидыш или нарушить у зародыша формирование сердца, головного мозга, органов зрения и слуха, т. е. органов, развитие которых происходит в этот период.

Большое влияние на развитие зародыша имеют факторы среды: радиа­ция, токсические вещества (никотин, алкоголь, наркотики), недостаток кисло­рода, вирусы, паразиты, неудовлетворительное питание и т. п. Их постоян­ное воздействие может привести или к гибели зародыша, или к нарушению нормального развития (например, к появлению двухголовых ящериц, сиам­ских близнецов, слабоумию и др.).

После рождения или выхода из яйца начинается постэмбриональное раз­витие организма. У одних организмов этот период жизни занимает несколько дней, у других — несколько десятков и сотен лет, в зависимости от видовой при­надлежности.

Лев умирает от старости в возрасте около 50 лет, крокодил может прожить до 100 лет, дуб — до 2000 лет, секвойя — более 3000 лет, а овес — 4-6 месяцев. Некоторые насекомые живут несколько дней. Человек умирает от старости в возрасте между 75-100 годами, хотя некоторые люди живут более 100 лет.

Постэмбриональное развитие складывается из трех возрастных перио­дов: молодости, зрелости и старости. Каждому из этих периодов свойственны определенные преобразования в строении и процессах жизнедеятельности организма, обусловленные его наследственностью и воздействием внешних условий. В процессе постэмбрионального развития организм претерпевает количественные и качественные изменения.

Онтогенез — это развитие индивидуума (особи), обусловленное наследст­венностью и влиянием условий среды обитания.

Онтогенез, безусловно, одно из самых удивительных биологических явлений. Появившись в виде крошечного зародыша или зачатка, организм проходит ряд сложных стадий развития, в процессе которых у него посте­пенно формируются все органы и механизмы, обеспечивающие жизнедея­тельность. Достигнув половой зрелости, организм реализует главнейшую функцию живого — дает потомство, чем обеспечивает длительность и непре­рывность существования своего вида.

Существование любого организма представляет собой сложный и не­прерывный процесс эмбрионального и постэмбрионального развития в опре­деленных условиях обитания и на протяжении сроков, свойственных каж­дому виду.

1. Охарактеризуйте период эмбрионального развития организма.

2. Замените терминами следующие определения: организм на ранних этапах развития; индивидуальное развитие многоклеточного организма.

3*. Поясните, почему влияние опасных внешних воздействий (радиа­ция, курение) оказывается более разрушительным на эмбриональном этапе онтогенеза, нежели на постэмбриональном.

Краткое содержание главы

Размножение присуще всем живым организмам. С помощью размно­жения обеспечивается самовоспроизведение организмов и непрерывность существования вида. Есть два основных типа размножения организмов — бесполое и половое. Непрямое клеточное деление (митоз) в процессе прохож­дения ряда фаз (профазы, метафазы, анафазы, телофазы) обеспечивает пере­дачу дочерним клеткам одинаковой с родительской наследственной информа­ции, заключенной в хромосомах ядра. В интерфазе осуществляется подготовка клетки к делению.

Наиболее древний тип размножения — бесполое размножение. Он обес­печивает стабильность генетической информации, сохранение свойств вида, более быстрое увеличение численности и расселение на новые территории.

Половое размножение возникло в процессе эволюции позднее бесполо­го. Благодаря мейозу, кроссинговеру и оплодотворению половое размножение обеспечивает генетическую изменчивость, позволяющую организмам приоб­ретать новые признаки и свойства, а значит, лучше приспосабливаться к меня­ющимся условиям окружающей среды.

В процессе мейоза происходит редукционное деление половых клеток и образование гаплоидного (In) набора хромосом в ядре гамет. При оплодотво­рении клеток происходит слияние мужской и женской половых клеток с гапло­идным набором хромосом и образуется зигота с диплоидным (2п) набором хромосом в ядре.

Зигота дает начало развитию нового организма. Протекание жизни организма от зарождения до смерти называют индивидуальным развитием (онтогенезом). У многоклеточных онтогенез складывается из эмбрионального и постэмбрионального периодов.

Индивидуальное развитие всех организмов осуществляется в соответ­ствии с наследственными свойствами, присущими виду, и в зависимости от условий среды обитания.

Проверьте себя

1. Поясните, в чем проявляется биологическая роль женских и муж­ских половых гамет.

2. Объясните основные отличия митоза от мейоза.

3. В чем проявляется зависимость индивидуального развития орга­низма от условий среды в эмбриональном и постэмбриональном пе­риодах?

4. Какие этапы наблюдаются в клеточном цикле одноклеточных орга­низмов?Поясните значение интерфазы в жизни клетки.

1. Охарактеризуйте понятия «рост организма» и «развитие организма».

Проблемы для обсуждения

1. Охарактеризуйте биологическую роль разных типов размножения, если они наблюдаются у организмов одного и того же вида. Приведи­те примеры.

2. Раскройте механизм обеспечения непрерывности жизни.

3. Правильно ли утверждение, что развитие организма происходит в эмбриональном периоде, а в постэмбриональном периоде идет лишь увеличение размеров тела, т. е. рост организма? Подтвердите ваши суждения конкретными примерами.

Основные понятия

Бесполое размножение. Половое размножение. Гамета. Зигота. Хромо­сома. Митоз. Мейоз. Кроссинговер. Клеточный цикл. Диплоидная клетка. Гаплоидная клетка. Онтогенез.

Глава 4

Основы учения о наследственности и изменчивости

Изучив главу, вы сумеете:

• объяснить основные понятия генетики;

• описать механизм определения пола и типы наследования признаков;

• охарактеризовать роль наследственности и изменчивости организмов в живой природе.

§ 17 Из истории развития генетики

Генетика (греч. genesis — «происхождение») — так называется наука, изу­чающая наследственность и изменчивость организмов, а также механизмы управления этими процессами. Она имеет давнюю историю.

Еще в древние времена люди понимали, что растения, животные да и чело­век наследуют какие-то признаки от родителей, поскольку нельзя было не ви­деть сходства потомства и родителей. Причем определенные «родовые» при­знаки передавались неизменными из поколения в поколение. Опираясь на эту способность растений и животных к наследованию определенных качеств, стали отбирать для посева семена растений от наиболее урожайных особей, ста­рались сохранять молодняк животных, обладающих нужными человеку свой­ствами — дающих больше молока или шерсти, лучше выполняющих тягловые работы и т. п.

Старинные китайские рукописи свидетельствуют, например, что 6000 лет назад со­здавались различные сорта риса путем скрещивания и отбора. Археологические на­ходки подтверждают, что египтяне культивировали урожайные сорта пшеницы. Среди вавилонских памятников письменности в Двуречье найдена каменная табличка, отно­сящаяся к VI тысячелетию до н. э., на которой записаны данные о наследовании фор­мы головы и гривы в пяти поколениях лошадей (рис. 25).

Однако только в XIX и начале XX в., когда были накоплены знания о жиз­ни клетки, ученые приступили к исследованию феномена наследственности. Первый научный труд по изучению наследственности был выполнен чешским ученым и монахом Г. Менделем. В 1865 г. в статье «Опыты над растительными гибридами» он сформулировал закономерности наследования признаков, за­ложившие основание науки генетики. Мендель показал, что наследственные черты (задатки) не являются «слитными», как это считалось ранее, а переда­ются от родителей потомкам в виде дискретных (обособленных, отдельных) единиц, которые он назвал факторами. Эти единицы, представленные у особей парами, не сливаются вместе, а остаются дискретными и передаются потом­кам в мужских и женских половых клетках по одной единице из каждой пары.

В 1909 г. наследственные единицы были названы датским ученым В. Иогансеном генами (греч. genos— «род»). В начале XX в. американский эмбриолог и генетик Т. Морган установил экспериментально, что гены находятся в хро­мосомах и располагаются там линейно. С тех пор концепция гена является цен­тральной в генетике.

Видную роль в развитии генетики в первой половине XX в. сыграли наши отечествен­ные ученые. А.С. Серебровский, исследуя генетику животных, показал сложную струк­туру гена, ввел в науку термин «генофонд». Учение о наследственности и изменчи­вости обогатили труды Н.И. Вавилова, сформулировавшего в 1920 г. закон гомоло­гических рядов наследственности и изменчивости, что обеспечивало тесную связь генетики с эволюционным учением. Ю.А. Филипченко провел многочисленные экспе­рименты по генетическому анализу растений, разработал методы исследования изменчивости и наследственности. Значительный вклад в развитие генетики внесли также Г.Д. Карпеченко, Н.К. Кольцов, С.С. Четвериков и другие исследователи.

В 40-х гг. были заложены биохимические основы генетики. Учеными бы­ла доказана роль молекул нуклеиновых кислот в передаче наследственной ин­формации, что обусловило рождение молекулярной генетики. Расшифровка структуры молекулы ДНК, опубликованная в 1953 г., показала тесную связь это­го химического соединения с наследственной информацией в генах.

Достижения в области молекулярной генетики привели к созданию новой отрасли би­ологической науки — генной инженерии, которая позволяет, манипулируя индивиду­альными генами, получать в пробирке новые сочетания генов в хромосоме, которых ранее не было. Генная инженерия широко вошла в практику сельского хозяйства и био­технологию.

Развитие генетики с опорой на молекулярные основы в рассмотрении наследственных качеств стало возможным благодаря созданию высоких тех­нологий в области научных исследований, которые появились только в сере­дине XX в.

Генетика представляет собой теоретическую основу селекции (лат. selectio — «выбор», «отбор») растений, животных и микроорганизмов, т. е. созда­ния организмов с нужными человеку свойствами. Основываясь на генетиче­ских закономерностях, селекционеры создают улучшенные сорта растений и породы домашних животных. Методами генной инженерии выводят новые штаммы (чистые культуры) микроорганизмов (бактерий, грибов), синтезиру­ющих вещества для лечения болезней.

Исследования ученых-генетиков привели к пониманию того факта, что на­ряду с инфекционными болезнями существует много различных наследствен­ных заболеваний. Ранняя диагностика этих заболеваний позволяет вовремя вмешаться в течение болезни и предотвратить или замедлить ее развитие.

Ухудшение экологии и негативные изменения окружающей среды вызва­ли много нарушений в генетической сфере живых организмов, увеличив веро­ятность наследственных заболеваний у человека.

Для решения многих проблем, связанных с этой тревожной тенденцией, и обеспечения генетической безопасности человека потребовались целена­правленные исследования и объединение усилий ученых — экологов и генети­ков. Так возникло новое важное направление в науке — экологическая генети­ка, обеспечившая развитие службы генетической безопасности. Последняя изучает генетическую активность химических и физических факторов среды, воздействующих на человека и природу в целом. Экологи доказали, что для ус­тойчивого развития жизни на Земле необходимо сохранение биологического разнообразия видов и природных экосистем. Эта жизненно важная для челове­чества задача обусловила активное развитие такого направления в биологиче­ской науке, как популяционная генетика.

Знания генетики востребованы в ботанике, зоологии, микробиологии, экологии, учении об эволюции, антропологии, физиологии, этологии и других областях биологии. Данные генетических исследований используют в биохи­мии, медицине, биотехнологии, охране природы, сельском хозяйстве. Можно сказать, что открытия и методы генетики находят применение во всех облас­тях человеческой деятельности, связанной с живыми организмами. Законы ге­нетики имеют большое значение для объяснения всех процессов жизни на Земле.

Научная и практическая роль генетики определяется значимостью пред­мета ее исследования — наследственности и изменчивости, т. е. свойств, присущих всем живым существам.

1. Что изучает наука генетика, когда и почему она стала так называться?

2. Почему Г. Мендель считается «отцом генетики»?

3. Замените выделенные слова термином.

• Данные науки, исследующей наследственность и изменчивость организ­мов, в настоящее время нашли широкое применение во всех областях биологии.

• Единицы, которые обеспечивают передачу наследственных свойств, имеются у всех без исключения организмов.

4*. Охарактеризуйте роль знаний о нуклеиновых кислотах для разви­тия генетики.

§ 18 Основные понятия генетики

Генетика изучает два основных свойства живых организмов — наследст­венность и изменчивость.

Наследственность — способность организмов передавать свои признаки и особенности развития потомству. Благодаря этой способности все живые существа (растения, животные, грибы или бактерии) сохраняют в своих потом­ках характерные черты вида. Такая преемственность наследственных свойств обеспечивается передачей их генетической информации. Носителями наслед­ственной информации у организмов являются гены.

Ген — единица наследственной информации, проявляющейся как при­знак организма.

В теме «Биосинтез белков в живой клетке» (§ 10) отмечалось, что ген служит основой для построения молекул белка, но в генетике ген выступает как носитель признака у организма. Такая «двойственность» гена становится понятной, если вспомнить, что важнейшая функция белка в клетке — ферментативная, т. е. управление химиче­скими реакциями, в результате которых формируются все признаки организма. Эту «двойственную» роль гена можно выразить схемой: ген —» белок —> фермент —> хими­ческая реакция —> признак организма.

Ген представляет собой участок молекулы ДНК (а у некоторых вирусов — РНК) с определенным набором нуклеотидов. В последовательности нуклеотидов заложена генетическая информация о развитии признаков организма. У выс­ших организмов гены располагаются в ДНК хромосом (это так называемые ядерные гены) и в ДНК, содержащейся в органоидах цитоплазмы — митохонд­риях и хлоропластах (это цитоплазматические гены).

У всех организмов одного и того же вида каждый ген располагается в опре­деленном месте относительно других генов. Местоположение гена на участке ДНК называют локусом. У разных особей одного вида каждый ген имеет не­сколько форм — аллелей. Аллели содержат информацию о том или ином варианте развития признака, который контролируется этим геном (например, цвет глаз). В клетках диплоидного организма обычно содержатся по две аллели каждого гена, полученные одна — от матери, другая — от отца. Любое изменение структу­ры гена приводит к появлению новых аллелей этого гена и изменению контро­лируемого им признака.

Организмы, которые в одинаковых (гомологичных) хромосомах несут различные (альтернативные) аллели одного и того же гена, называют гетерози­готными, а организмы с одинаковыми аллелями в гомологичных хромосомах называют гомозиготными.

Гетерозиготность обычно обеспечивает более высокую жизнеспособность организмов, их хорошую приспособляемость к изменяющимся условиям среды и поэтому широко представлена в природных популяциях различных видов.

Ген — это участок молекулы ДНК, определяющий возможность развития отдельного признака. Однако само развитие этого признака в значитель­ной мере зависит от внешних условий.

Совокупность всех генов (аллелей) отдельной особи называют геноти­пом. Генотип выступает как единая взаимодействующая система всех генетиче­ских элементов, которые контролируют проявление всех признаков организ­ма (развитие, строение, жизнедеятельность).

Совокупность всех признаков организма называют фенотипом. Фенотип формируется в процессе взаимодействия генотипа и внешней среды. В фено­типе реализуются не все генотипические возможности организма. Поэтому фенотип еще называют частным случаем проявления генотипа в конкретных условиях. Полного совпадения генотипа с фенотипом практически не бывает. Изменение генотипа не всегда сопровождается изменением фенотипа, как и наоборот.

В пределах одного вида все особи достаточно похожи друг на друга. Но в различных условиях особи даже с одинаковым генотипом могут различаться между собой по характеру и силе проявления своих признаков (т. е. по феноти­пу). В связи с этим в генетике используют понятие норма реакции, которым обозначают размах (пределы) фенотипических проявлений признака у особи под влиянием внешней среды без изменения генотипа.

Генотип определяет пределы (размах) нормы реакции организма, т. е. его генетические возможности, а фенотип реализует эти возможности в признаках.

Каждый организм обитает и развивается в определенных условиях ок­ружающей среды, испытывая на себе действие внешних факторов. Эти факто­ры (температура, свет, присутствие других организмов и др.) могут проявиться в фенотипе, т. е. могут измениться размеры или физиологические свойства ор­ганизма. Поэтому проявление признаков даже у близкородственных организ­мов может быть разным. Эти различия между особями в пределах вида называ­ют изменчивостью.

Изменчивость — это свойство живых организмов существовать в раз­личных формах, обеспечивающих им способность к выживанию в из­меняющихся условиях среды.

Изменчивость может быть вызвана воздействием факторов окружающей среды, не затрагивающим изменений генотипа. Изменчивость, связанная с изме­нениями генотипа, сопровождается появлением новых признаков и качеств, наследуемых организмом. Это особенно часто наблюдается у особей, появив­шихся в результате скрещивания.

Изменчивость — свойство организмов, противоположное наследствен­ности. Но и наследственность, и изменчивость неразрывно связаны между собой. Они обеспечивают преемственность наследственных свойств и возмож­ность приспособиться к изменяющимся новым условиям среды, обусловливая поступательное развитие жизни.

Наследственность и изменчивость присущи всем организмам. Генетика, изучая закономерности наследственности и изменчивости, выявляет методы управления этими процессами.

1. Что такое аллель? Какие гены называются аллельными?

2. Сопоставьте роль наследственности и изменчивости в жизни орга­низмов.

3*. Исключите в предложениях слова, искажающие правильность ут­верждений.

• Ген как наследственный фактор и дискретная единица генетической информации локализован в хромосомах органоидов.

• Генотип — это единая система всех хромосом и генетических эле­ментов данной клетки или организма.

• Пределы нормы реакции определяются генотипом и фенотипом.

• Фенотипом называют совокупность признаков и генов организма.