Анатомо-морфологічні пристосування рослин до водного режиму
Рослини, пристосованні до середовищ існування з різними умовами зволоження, виробили відповідні пристосування до водного режиму.
Характерні структурні риси гігрофіти - Тонкі ніжні листокві пластинки з невеликим числом продихів, що не мають товстої кутикули, пухке складання тканин листа з великими міжклітинниками, тонкі слаборозвинене коріння.
Для ксерофітів велике значення мають різноманітні структурні пристосування до умов нестачі вологи.
Кореневі системи зазвичай сильно розвинені, що допомагає рослинам збільшити поглинання грунтової вологи. За загальною масою кореневі системи ксерофітів нерідко перевищують надземні частини, іноді вельми значно. Так, у багатьох трав'янистих і чагарникових видів середньоазіатських пустель підземна маса більше надземної в 9-10 разів, а у кесрофітов памірських високогірних холодних пустель - в300-400 разів. Кореневі системи ксерофітів часто бувають екстенсивного типу, тобто рослини мають довге коріння, що поширюються у великому обсязі грунту, але порівняно мало розгалужені. Проникнення таких коренів на велику глибину дозволяє ксерофітам використовувати вологу глибоких грунтових горизонтів, а в окремих випадках - і грунтових вод.
В інших видів кореневі системи інтенсивного типу: вони охоплюють відносно невеликий об'єм грунту, але завдяки дуже густому розгалуженню максимально використовують грунтову вологу. Коріння ряду ксерофільних видів мають спеціальні пристосування для запасання вологи. Надземні органи ксерофітів також відрізняються своєрідними (так званими ксероморфними рисами), які носять відбиток важких умов водопостачання. У них сильно розвинена водопроникна система, що добре помітно по густоті мережі жилок в листі, що підводять воду до тканин. Ця риса полегшує ксерофітам поповнення запасів вологи, що витрачається на транспірацію.
Різноманітні структурні пристосування захисного характеру, спрямовані на зменшення витрат води, в основному зводяться до наступного:
1. Загальне скорочення транспіріруючої поверхні. Багато ксерофітів мають дрібні, вузькі, сильно редуковані листові пластинки. В особливо посушливих пустельних місцепроживаннях листя деяких деревних і чагарникових порід зредуковані до ледь помітних лусок. У таких видів фотосинтез здійснюють зелені гілки.
2. Зменшення листкової поверхні у найбільш спекотні й сухі періоди вегетаційного сезону. Для багатьох чагарників середньоазіатських, північноафриканських та інших пустель, а так само для деяких видів сухих субтропіків середземномор'я характерний сезонний деформізм листя: ранньою весною при ще сприятливому водному режимі утворюються відносно великі листя, які влітку, при настанні спеки і сухості, змінюються дрібними листям більш ксероморфної будови з меншою інтенсивністю транспірації.
3. Захист листя від великих втрат вологи на транспірацію. Вона досягається завдяки розвитку потужних покривних тканин - товстостінного, іноді багатошарового епідермісу, часто несе різні вирости і волоски, які утворюють густе "товстяне" опушення поверхні листа. В інших видів поверхня покрита водонепроникним шаром товстої кутикули або восковим нальотом. Розвиток захисних покривів на листках причина того, що степовий травостій має тьмяні, сивуваті відтінки, що різко відрізняються від яскравих зелених лугів.
Устячка у ксерофітів зазвичай захищені від надмірної втрати вологи, наприклад, розташовані в спеціальних поглибленнях в тканині аркуша, іноді забезпечених волосками і іншими додатковими захисними пристроями. У ковили та інших степових злаків існує цікавий механізм захисту продихів в самі жаркі і сухі години дня: при великих втратах води великі тонкостінні водоносні клітини епідермісу втрачають тургор, і лист згортається в трубку; так продихи виявляються ізольованими від навколишнього сухого повітря всередині замкнутої порожнини, де завдяки транспірації створюється підвищена вологість. У вологу погоду клітини епідермісу відновлюють тургор, і листова пластинка знову розгортається.
4. Посилений розвиток механічної тканини.
Клітини тканин листя у ксерофітів відрізняються дрібними розмірами і дуже щільною упаковкою, тобто малим розвитком міжклітинниками, завдяки чому сильно скорочується внутрішнє випаровування поверхнею листа. Оскільки ксерофіти зазвичай мешкають на відкритих, добре освітлених місцях проживання, багато рис ксероморфної структури листа - це одночасно і риси світлової структури. Так у багатьох видів листя мають потужну іноді багаторядну палісадну паренхіму, часто розташовану з обох сторін.
Основні морфолого-анотомічні риси мезофітов - середні між рисами гігрофітів і ксерофітів. Мезофіти мають помірно розвинуті кореневі системи як екстенсивного, так і інтенсивного типу, з усіма переходами між ними. Для листа характерне диференціювання тканин на більш-менш щільну палісадну паренхіму і рихлу губчасту паренхіму з системою міжклітинниками. Мережа жилок порівняно негуста. Покривні тканини можуть мати окремі ксероморфні риси, але не настільки яскраво виражені, як у ксерофітів.
Псіхрофіти мають яскраво виражену ксероморфну структуру аркуша. Так, психрофільні злаки вузьколисті, мають добре розвинену провідну і механічну тканини; деякі з них здатні до згортання листової пластинки в трубку, нагадуючи степові ксерофіти. Вічнозелені кустарники мають щільне шкірясте листя, іноді з дуже потужною кутикулою, щільною палісадною паренхімою. Нижня сторона, що несе продихи, часто опушена або покрита восковим нальотом. Разом з тим у структурі листа ясно помітні і деякі гігроморфні риси, головним чином, великі розміри кліток і розвиток великих міжклітинниками в губчастої тканини.
Анатомо-морфологічні риси гігрофітів істотно відрізняють їх від наземних рослин. Помітна редукція механічних тканин. Настільки ж сильно редукувана і провідна система. Якщо у сухопутних мезофітов довжина жилок на 1 кв.см. листа складає близько 100 мм і більше, а у ксерофітів доходить до 300, то у водних і прибережних рослин вона у кілька разів менше. Ось кілька прикладів (по Гесснер Ф., 1959):
Вид | Плаваючі листя, мм | Підводні листя, мм |
Nelumbium nuciferum | - | |
Victoria cruciana | - | |
Victoria regia | - | |
Potamogeton praelongus | - |
У деяких занурених рослин, не прикріплених до грунту, коріння повністю редукуванне, інші корені зберегли, але окремо плаваючі частини рослин можуть обходитися і без них. Коріння без кореневих волосків. Разом з тим ряд видів має товсті і міцні кореневища, які грають роль якоря, сховища запасних речовин і органу вегетативного розмноження.
Листя занурених гігофітів дуже тонкі й ніжні, мають спрощену будова мезофіла без помітної диференціації на палісадну і губчасту паренхіму. Підводні листя без продихів. В окремих місцях знаходяться групи клітин епідермісу з витонченими стінками. Вважається, що вони грають велику роль в поглинанні води і розчинених мінеральних солей.
У рослин лише частково занурених у воду, добре виражена гетерофіллія - відмінність будови надводного і підводного листя на одній і тій же особі. Перші мають риси, звичайні для листя наземних рослин, другі - дуже тонкі або розсічені листкові пластинки. Гетерофіллія відзначена у водного жовтцю - Ranunculus diversifolius, латаття і криївок, стрілолист та інших видів. Цікавий приклад - поручайник, на стеблі якого можна бачити кілька форм листя, що представляють всі переходи від типово наземних до водних.