Фитоценоздағы өсімдіктердің бір-біріне әсер ету жолдары 5 страница

Фитоценоздар әдетте әртүрлі экобиоморфтарға жататын түрлерден тұрады. Бұл фитоценоздың құрылуының маңызды белгілерінің бірі болып табылады. Фитоценоздардың экобиоморфтық құрамының біркелкі еместігі ормандарда айқын көрінеді. Өйткені орман фитоценоздарының құрамына ағаштардан басқа бұталар, бұташалар, шөптер, мүктер, қыналар және балдырлар кіреді. Сонымен бірге көптеген орман типтерінде жоғарыда аты аталған тіршілік формаларының әрқайсысы өз кезегінде бірнеше экобиоморфалардан тұрады /мәңгі жасыл қылқанжапырақтылар, жапырағы түсетін ағаштар және тағы с.с./.

Шөптесін фитоценоздарды /шабындық, дала және тағы с.с./ алсақ, олардың да экобиоморфтық құрамы әртүрлі болады. Бұлардың құрамына кіретін өсімдіктердің өсу формаларына, тамырының тереңдігіне, көбею жолына, маусымдық вегетациясының ритміне қарай бір-бірінен үлкен айырмашылықтар болады. Олар өскен ортасының ылғалдығына, сортаңдығына және тағы с.с. байланысты әртүрлі болып келеді.

Кейде өсімдіктер қауымының құрамына фитоценоздардың әртүрлі типтеріне сәйкес келетін өсімдік түрлері кіреді. Мысалы, шабындықта – шабындыққа, орманға және далаға тән өсімдік түрлері кездеседі. Бұл ортаның біркелкі еместігіне ғана емес, сонымен қатар кейбір өсімдік түрлерінің бұл жерде бұрын болған өсімдіктерден қалған қалдықтар /реликт/ екендігіне де байланысты.

2.3 Түрлердің ценотикалық маңыздылығы жағынан айырмашылығы

Фитоценоздардың флоралық құрамынан басқа елеулі белгісінің бірі ол – оның құрамына кіретін түрлердің сандық арақатынасы. Әдетте, бір түр немесе бірнеше түрлер фитоценоздардың қасиетін анықтауда басымдылық көрсетеді де, ал қалған түрлердің бұған онша қатысы болмайды. Түрлердің бұл екі тобының арасында ауыспалы түрлер жиі кездеседі. Түрдің фитоценоздағы роліне баға беру үшін оның мүшелерінің массасын да білген жөн. Ағашты алып қарайтын болсақ, оның жер үстіндегі мүшелерінің массасы жер астындағы мүшелерінің массасынан көп артық болады. Шөптесін өсімдіктерде керісінше, өсімдіктердің жер астындағы мүшелерінің массасы жер үстіндегі мүшелері салмағынан көп жағдайда бірнеше есе артық болады /4 кесте/.

Тропикалық ылғалды ормандарда үстемдік жасаушы өсімдік түрлерін бөлу өте қиын. Дегенмен, көптеген фитоценоздарда бір немесе бірнеше түрлер фитоценозды жасауда басқа түрлермен салыстырғанда басымдық көрсетеді. Ондай түрлерді доминанттар деп атайды. Санына қарай моно /бір/ және полидоминантты /көп/ фитоценоздарды ажыратады.

Егер доминанттардың жер бетіндегі мүшелері көп жылдық болса, олар әдетте тұрақты болады. Шөптесін өсімдіктердің доминанттары туралы оны айтуға болмайды. Өйткені олар вегетациялық маусым кезінде және жыл сайын көп жағдайда өзгеріп отырады. Сондықтан маусым сайын және жыл сайын өзгеріп тұратын доминанттар болады. Мысалы эфемероидтар көктемде, ал сныть /Aegopodium L/ жазда үстемдік жасайтын, маусым сайын өзгеріп тұратын доминанттар қатарына жатады.

Көп доминантты шөптесін фитоценоздарда ауа-райының жағдайына байланысты жыл сайын доминанттар ауысып тұрады.

Шөптесін фитоценоздарда түрлердің қатысын жер үстіндегі мүшелерінің массасын анықтау арқылы біледі. Соның нәтижесінде тұрақты және тұрақсыз доминанттарды ажыратады. Тұрақты доминанттар жыл сайын жер үстіндегі мүшелер массасын 90-95% беріп отырады. Мысалы, қамыс суда қалқып өскен фитоценоздарда. Көп доминантты фитоценоздарда бірігіп басымдық жасайтын түрлерді кондоминанттар дейді. Күрделі фитоценоздарда түрлердің басым көпшілігі доминанттар емес. Доминант емес түрлердің кейбіреулері осы фитоценоздың өткен дәуірін немесе келешек даму стадиясын көрсететіндер тобына жатады. Бірінші топқа жататын түрлер бірте-бірте фитоценоздардан жойылады, ал екінші топқа жататындардың ролі арта береді де, кейбіреулері доминантқа айналып кетуі мүмкін.

Өсімдіктің әр түрінің ортаны өзгертуде өзінше ерекшеліктері бар. Сонымен қатар түрлердің ортаны жасауға әсері - олардың фитоценоздағы санына және консортивтік байланысына тәуелді. Тіршілік ететін ортаның жағдайына байланысты фитоценоздардың барлық компоненттерінің әсері нәтижесінде әрбір фитоценозға тән биотоп құрады.

4 кесте

Іле Алатауының бұталы-алуан шөпті белдеуіндегі фитоценоздардың фитомассасының структурасы, г/м 2

/Мухитдинов, Қалматаев, 1984/

Ассоциация Жер үсті бөлігі Жер асты бөлігі Жина ғы
Тірі гүлді өсімдіктер өлі жабын барлығы тірі өлі барлығы
Алуан шөптер 126,5 36,2 162,7 279,2 1120,0 1399,2 1561,9
Қияқты алуан шөптер 153,9 41,2 195,1 481,6 644,0 1125,6 1320,7
Қалқан – аяниялы- қоңырбасты алуан шөптер 166,5 500,0 666,5 566,4 2896,0 3462,4 4128,9
Жусанды-алуан шөптер 166,5 145,5 312,0 424,0 1648,0 2072,0 2384,0
Шырышты- алуан шөптер 156,5 115,5 272,0 372,0 830,8 1202,8 1474,8

Фитоценоздардағы ценотикалық маңыздылығы әртүрлі түрлер тобын фитоценотиптер деп атайды. Толығырақ айтқанда фитоценотиптер дегеніміз - биоценоздағы тұрақты орын алуға биологиялық мүмкіншіліктері бірдей түрлер жиынтығы. Фитоценотиптердің әртүрлі классификациялары /жіктеулері/ бар. Олардың ішінде кең таралып, белгілі болғандары В.Н. Сукачевтың /1924/, Л.Г. Раменскийдің /1938/ және Б.А. Быковтің /1966/ ұсынған классификациялары /жіктеулері/. Енді фитоценотиптердің әртүрлі жіктеулеріне қысқаша тоқталып өтейік. В.Н. Сукачев /1928/ фитоценотиптердің екі негізгі тобын ажыратады. 1. эдификаторлар – қауымды жасаушылар, құрушылар; ассектаторлар - қауымды жасауға қатысушылар, фитоортаны құруға әсері шамалы. Эдификаторлар өз кезегінде екіге бөлінеді: 1. аутохтондылар – табиғи /демек, адамның және жануарлардың әсерінен бұзылған қауымдарды құрушылар. Ассектаторлар –эдикаторофильдерге /эдификаторлардың қалың ортасына орналаса беретіндер/ және эдификаторофобтарға /эдификаторлардың қалың ортасынан орналаспайтындар/ бөлінеді.

Л.Г. Раменский /1938/ түрлерге сәйкес популяцияларды үш түрлі фитоценотиптерге бөлуді ұсынды: 1. виоленттер /латынның violent - қаһарлы күштілер/; 2. Патиенттер /латынның patiens - төзімділер, шыдамдылар/; 3. эксплеренттер /латынның explore - орындаушылар/. Ол виоленттерді –арыстанға, патиенттерді - түйеге, эксплеренттерді – шиебөріге ұқсас деп санады. Виоленттер - арыстан сияқты күшті, олар территорияны басып алып басқа компоненттерді өздеріне бағындыра алады. Патиенттер - түйе сияқты өте шыдамды, төзімді, олар виоленттер жасаған ортаның жағдайында өмір сүре алады. Эксплеренттер - шиебөрілер сияқты, олар арыстаннан шамалы босап, олардың әсері нашарлаған жерлерге аз уақытқа болса да орналасып алады. Л.Г. Раменскийдің классификациясы - түрлердің фитоценоздарда бірге өсуге бейімделу қабілеттіліктерінің айырмашылықтарына негізделген. Л.Г. Раменский классификациясының мәні ол - түрлердің тіршілік стратегиясының ерекшеліктерін бейнелейді. Л.Г. Раменскийдің ценотиптеріне Т.А. Работновтың /1978/ пікірінше, динамикалық мағына беру керек. Өйткені, өсімдіктердің кейбір түрлері бір фитоценоздарда өзін виолент сияқты, ал басқа бір фитоценоздарда патиент сияқты көрсетеді. Мысалы, қамысты Л.Г. Раменский нағыз патиенттерге жатқызады, бұл көп фитоценоздар үшін дұрыста. Бірақ, кейбір қамыстың өсуіне жағдай қолайлы фитоценоздарда қамыс күшті өсіп, бірнеше метрге дейін жетіп, виолент сияқты басым болып кетеді. Фитоценоздардың өскен жағдайына байланысты түрлердің ценотикалық маңызы өзгеріп отыруы мүмкін. Бір фитоценоздың өзінде кейбір түрлердің ценотикалық маңызы олардың тіршілік циклдарының ерекшеліктеріне байланысты өзгеріп отырады.

Фитоценотиптердің барлық типтері виоленттерде, патиенттерде және эксплеренттерде доминаттар ролінде бола алады. Олардың айырмашылығы - виоленттер мен патиенттер әдетте тұрақты доминанттар да, ал эксплеренттер фитоценоздың бұзылуына /өрттің, құрғақшылықтың тағы с.с. нәтижесінде/ байланысты қысқа уақытта ғана доминанттар болуы мүмкін.

Б.А. Быков /1966/ өсімдіктерді, жануарларды және микроорганизмдерді қамтитын ценотиптер классификациясын ұсынды. Ол негізгі мынадай бес типке бөлінген:

I. Кондоминанттар, олардың екі-көп түрлі ценопопуляциялары қауымның негізгі бас қабатын құрады;

II. Доминанттар, олардың әрқайсысы популяциялары қауымының негізгі бас қабатын құрады.

Өздерінің биоморфологиялық қасиеттеріне байланысты доминанттар мен кондоминанттар 8 тип тармағына бөлінеді:

1. Потулекторлар, сирек өскені доминант болады /мысалы, Pistacia vera L., Ferula foltida (Bunge) Regel

2. Дензекторлар, тығыз, қалың, бірақ, тамырсабақтары бір-бірімен байланыспай, өскенде үстемдік жасай алады /мысалы, Picea obovata Ledeb., Artemisia terrae-albae Kzasch./.

3. Коннекторлар, тамырсабақтарымен, столондарымен тығыз тұтасып кеткенде доминант болады /Elytrigia repens (L) Nevski

4. Терректорлар, жердің бетінде орналасып доминант болады /мысалы, Sphagnum squarrosum, Cetaria islandica.

5. Предоминанттар – жануарлар, биоценоздың биогоризонттарында доминант бола алады;

6. Гифекторлар, саңырауқұлақтардың жіпшумақтары тұтасып кеткенде доминант болады;

7. Микробекторлар, клеткалары бір жерге жиналғанда доминант бола алады /мысалы, бактериялар/;

8. Сестонекторлар, планктонда доминант болады.

III. Субдоминанттар: олардың популяциялары қауымның негізгі емес, болмашы қабатын жасайды. Доминанттар сияқты бұл да әртүрлі биоморфологиялық топтарға бөлінеді /патулекторлар, дензекторлар, коннекторлар тағы с.с./.

IV. Эзодоминанттар: олардың популяциялары доминанттармен субдоминанттардың консорцияларында, сонымен қатар микроценоздарда ең маңыздылары болып табылады /мысалы, қарағай жібек құрты, нағыз қарағайдың консорциясында/.

V. Ингредиенттер – қауымның басты және басты емес қабаттарындағы басқа қатысушылар. Әрине, бір қауымда доминант немесе субдоминант болған түр екінші бір қауымда ингредиент болуы мүмкін.

Біздің ТМД елдерінде /бұрынғы ССРО/ күрделі өсімдіктердің 20 000-нан аса түрі бар. Солардың ішінде доминанттары шамамен 1400 /Быков, 1965/. Бұдан біздің еліміздің флорасында, өсімдік түрлерінің 7%-ы ғана фитоценоздарда доминанттар екенін, ал қалған 93%-ы доминанттар емес екендігін көреміз.

2.4 Фитоценоздарды құрайтын ценопопуляцияларының қасиеттері

Ценопопуляция /гректің koinos – жалпы және популяция/ - фитоценоздардың ішіндегі бір түрдің особьтарының жиынтығы. Бұл түсінікті ғылымға енгізген Т.А. Работнов /1945, 1950/. Бірақ “ценопопуляция” деген термин кейінірек енгізілді /Петровский, 1961/.

Өсімдіктер қауымдарының популяциялық құрамын жан-жақты зерттеу - оның қазіргі кездегі жағдайын, тарихын және даму тенденциясын білудің кілті болып табылады.

Фитоценоздарда өсімдіктердің әрбір түр особьтарының /дербес организмдерінің/ саны өте көп болады. Олар бір-бірінен жасымен, тіршілік күйімен және орналасу ерекшеліктерімен ажыратылады. Фитоценозда популяция особьтары әрқалай орналасады /7, 8 сурет/.

Сонымен ценопопуляцияның қасиеттері - оның құрамына кіретін дербес организмдердің санымен, орналасу ерекшеліктерімен, жастық және тіршілік күйімен анықталады.

7 сурет. Екі популяция особьтарының орналасуларының алты типі: А -диффузиялы бөлінбеген; Б - топталған жарым-жартылай бөлінген; Е - жарым-жартылай топталған және бөлінген (Грей-Смит, 1967)


8 сурет. Artemisia terrae-albae қауымының жазықтықтағы проекциясы (1м2); 1 – Artemisia terrae-albae; 2 - Poa bulbosa; 3 - Kochia prostrata; 4 - Rheum tataricum; 5 - Megacarpaea megalacarpa; 6 - Allysum desertorum

2.5 Өсімдіктердің жеке дамуының кезеңдері мен тіршілік күйлері

Дербес организмдердің жасын дәл анықтауға болмайтын жағдайда, популяция әртүрлі жастық топтарға кіретін дербес организмдердің арақатынасымен сипатталады. Мұндай жағдайда популяцияның жастық құрамы емес, ол жастық спектрі болып табылады. Тұқымынан /дәнімен/ көбейетін көпжылдық өсімдіктерді жастық топтарға бөлудің негізіне олардың тіршілік циклдарын төрт кезеңге бөлу жатады. /Работнов, 1945, 1950/. Ол кезеңдер мыналар:

1. Жасырын /латентный/ - бірінші тыныштық кезеңі.

2. Виргинильдік /қыздық кезең/ - тұқымның өсуінен бастап дербес организмнің генеративтік жолмен көбеюіне дейін.

3. Генеративтік кезең.

4. Сенильдік /кәрілік/ кезең.

Т.А. Работнов /1978/ пікірінше, жастық топтарға жоғарыда көрсетілгендей бөлуді вегетативтік жолмен көбейетіндерге және папоротниктерге де қолдануға болады.

Т.А. Работнов /1950/ ұсынған көпжылдық өсімдіктердің жеке дамуының кезеңдері кейіннен А.А. Урановтың басшылығымен жасалған жұмыстарда /Уранов, 1975, Ценопопуляция растений, 1976, 1988/ жетілдіріліп, толықтырылады /5 кесте/.

5 кесте

Тұқымды өсімдіктердің жастық кезеңдері және тіршілік күйі

Кезең Тіршілік күйі Индексі
1. Латенттік /жасырын/ 1. Тұқым Sm
2. Прегенеративтік 2.Өскін Pl
  3.Ювенильдік I
  4. Имматурлық Im
  5. Виргинильдік W
3. Генеративтік 6. Жас g 1
  7. Піскен g2
  8. Қартайған g3
4. Постгенеративтік 9. Субсенильдік Ss
  10. Сенильдік S
  11. Қурап бара жатқан Sc

Осы уақытқа дейін бірнеше жүздеген, жабық тұқымды және папоротник тәрізді өсімдіктер түрлерінің тіршілік күйлері зерттелді.

Ботаникалық әдебиетте «Морфогенез фазалары» деген түсінік кең қолданылады. Ол өсімдіктің онтогенезі кезіндегі тіршілік формаларының өзгеруін көрсетеді. Соңғы кездердегі көптеген зерттеу жұмыстарына қарағанда «Морфогенез фазалары», «Жасырын байланысты кезеңі», «Жасына байланысты күйі» деген түсініктердің ара-қатынастары әртүрлі тіршілік формаларында /биоморфа/ тіпті бір тіршілік формасының әртүрлі түрлерінде әрқалай болуы мүмкін.

Енді жоғарыда /5 кесте/ көрсетілгендей, өсімдіктердің жасына байланысты тіршілік күйлеріне қысқаша сипаттама беріп өтейік:

1. Sm - алғашқы тыныштық күйіндегі дербес организмдер тобы;

2. Pl - алғашқы жапырақтар ассимиляциясы және тұқымдағы заттар есебінен аралас қоректену; тұқыммен морфологиялық байланысы бар; ұрықтық құрылыстың сақталуы; тұқымжарнақ, алғашқы тұқымжарнақтық өркен, тамыр;

3. I – дене құрылысы қарапайым, ересек дербес организмдерге сәйкес белгілері және қасиеттері қалыптаспаған: жапырақтарының формалары және орналасуы ересек өсімдіктерге қарағанда басқаша; өсуі, бұтақтануы басқаша; тұқымжарнақтық тамырда өркен сақталады. Тұқыммен байланыс үзіледі және тұқымжарнақ жойылады;

4. Im – ювенильдік кезең мен ересек кезең арасындағы өтпелі кезеңге сәйкес белгілер мен қасиеттердің болуы; жартылай ересек өсімдіктерге сәйкес жапырақтардың, өркендердің және тамырлардың дамуы;

5. W – ересек өсімдіктерге сәйкес жапырақтардың, өркендердің және тамырлардың басымдылығы;

6. g 1- ересек өсімдіктерге тиісті құрылыстардың ары қарай дамуы; генеративтік өркендердің пайда болуы, тамыр және өркен жүйелерінде өсу және қалыптасу процестерінің күшеюі, қурау әлі жоқ немесе тек алғашқы белгілері ғана бар;

7. g 2 – тіршілік формасының біржола пайда болуы: өсу процесінің жоғарғы өнімділігіне байланысты өркен және тамыр жүйелерінің жоғарғы дәрежеде дамуы; генеративтік өркендердің жоғарғы дәрежеде пайда болуы, жаңадан пайда болу мен қурау процестерінің тепе-теңдігі;

8. g 3 – тіршілік формаларының қарапайымдалуы: генеративтік өркендердің кенет азаюы; өркен және тамыр жүйелеріндегі өсу және қалыптасу процестерінің нашарлауы; қурау процесінің жаңадан пайда болу процесінен басымдылығы;

9. Ss – тіршілік формасының одан әрі қарапайымдалуы: генеративтік өркендердің болмауы, бұтақтану қабілетінің жоғарлауы, бұйыққан бүршіктерден қайтадан имматурлы күйіне тән өркендер пайда болады; қураудың жаңадан пайда болу процесінен көп басымдылығы;

10. S – тіршілік формасының шегіне жеткенше қарапайымдалуы: өсімдіктердің қурап өлген бөлшектері жиналады, дербес организмдерде ювенильдік күйіне тән жапырақтар пайда болады; жаңару бүршіктерінің пайда болу қабілеттілігі жоғалады.

11. Sc – тірі өркендер жоқ; өсімдіктің өлген бөлшектері басым, өте сирек бұйыққан бүршіктер кездеседі.

Поликарпты өсімдіктерді жоғарыда аталған тіршілік күйлеріне бөлуге болады. Монокарпты өсімдіктердің генеративтік кезеңінде бір ғана жасына байланысты күйі болады, ал постгенеративтік кезең тіпті болмайды.

Өсімдіктердің жасына байланысты тіршілік күйлерін сипаттау үшін қосымша биометриялық көрсеткіштерді мысалы, сандық сипаттама беретін биоморфологиялық, анатомиялық, экологиялық және физиологиялық белгілерін пайдалануға болады.

2.6 Ценопопуляция құрамының әртүрлілігінің маңызы

Ценотикалық популяция дегеніміз ол - түрдің тиісті фитоценозда өмір сүру формасы, оның осы жағдайда мекендеуге бейімделу формасы. Ол өсімдіктің тіршілік стратегиясын бейнелейді.

Ценотикалық популяцияның санын және құрамын анықтайтын өсімдіктің бейімделу қасиеттерінің ішіндегі маңыздылары мыналар:

1. тұқымдардың бірден өнбей және топыраққа көмілген ұзақ уақыт өмірге төзімділігін сақтау;

2. Жарықтың, минералды заттардың және судың жеткіліксіз жағдайында ұзақ ювенильдік және /немесе/ имматурлық күйінде қалу қабілеттілігі;

3. Ересек өсімдіктердің ұзақ уақыт өсіп жетілуге қолайсыз жағдайға шыдап, өлмей тек күйін өзгертіп сақталу қабілеттілігі.

Ценопопуляцияны құратын дербес организмдердің, жастық және тіршілік күйінің айырмашылықтарына байланысты, жер үсіндегі және жер астындағы мүшелерінің қуаттылығы, олардың биогоризонттарда орналасуы әртүрлі болады /мысалы, жер үстіндегі мүшелерінің биіктігі және тамырларының тереңдігі бірдей емес/. Өсіп жетілу жағдайының өзгерісіне дербес организмдердің жауабы әртүрлі болатынына байланысты, олардың экологиялық және биологиялық қасиеттері де бірдей болмайды.

Ересек өсімдіктерге қарағанда, жас өсімдіктер көлеңкеге шыдамды келеді. Кейбір өсімдік түрлерінде дербес организмнің жасының ұлғаюына байланысты олар тіршіліктің бір формасынан екінші формасына ауысады /мысалы, жатаған бидайық – Elytrigia repens (L) Nevski, Bromopsis inermis (Legs) Holub жас кезінде гемикриптифиттер, ал ересек кезінде – геофиттер/.

Жасы жағынан әртүрлі топқа жататын бір түрдің особьтарының мекендейтін ортаның өзгеруіне әрқалай жауап қайтару қабілеттілігі - түрдің фитоценеоздағы тұрақтылығына жәрдем ететін маңызды қасиеті. Әрине, дербес организмдердің жастық және тіршілік күйіне олардың ортаны пайдаланып өзгерту қабілеттілігі байланысты. Ересек организмдердің әрбір жастық тобына /өскіндер, ювенильдік, имматурлық, генеративтік, сенильдік/ соның өзіне тән ерекше экологиялық тауша /ниша/ сәйкес келеді. Сондықтан түрдің экологиялық таушасын, оның дербес организмдерінің әртүрлі жастағы топтарының ортаны пайдалану ерекшеліктерін ескере отырып сипаттау керек.

Түрдің ценопопуляциясының ерекшеліктері тек қана оның экологиялық және биологиялық қасиеттерімен ғана емес, сонымен қатар түр құрамына кіретін фитоценоздармен және ондағы түрдің алатын орнымен анықталады.

Ценопопуляция - айтарлықтай динамикалық құбылыс, ол құбылыс ценеопопуляциялар өмір сүретін фитоценоздардың жағдайларының өзгергіштігіне /бір жыл ішінде, жылдан жылға тағы с.с./ байланысты. Сондықтан ценопопуляциялардың жеке типтерінің ішінде олардың жастық, маусымдық, әр жылдық /флуктуациялық - фитоценоздың бір жаққа қарап бағытталмаған /он жылға дейін бұрынғы күйіне жақын жағдайға келіп тұратын өзгеріс/ және сукцессиялық /бір фитоценоз екінші фитоценозбен ауысады/ күйлерін ажыратуға болады. Сонымен, ценопопуляциялар фитоценоздардың құрамдық бөлігі болғандықтан, фитоценоздарға тән маусымдық, флуктуациялық, сукцессиялық өзгерістерді басынан кешіреді.

Ценопопуляцияның маусымдағы өзгергіштігі дербес организмдердің санының өзгеруімен және олардың жастық және маусымдық күйлерінің ауысуымен көрінеді. Бұл құбылысты бір жылдық өсімдіктерден ерекше көруге болады.

Флуктуациялық өзгерудің жыл сайын немесе бірнеше жылда күрт өзгеріп отыратын ортаның жағдайында, тұқымнан өсіп жетілетін шөптесін өсімдіктердің ценопопуляциясында анық көруге болады. Флуктуациялық өзгерістер тек қана вегетативтік жолмен көбейетін өсімдіктердің ценопопуляцияларында өте нашар байқалады.

Наши рекомендации