Фитоценоздағы өсімдіктердің бір-біріне әсер ету жолдары 2 страница

АҚШ-та екі негізгі геоботаникалық мектеп бар:

1. Американдық градиенттік анализ және өсімдіктер ординациясының мектебі /немесе Кертис-Виттекер мектебі/. Бұл мектептің дүние жүзілік геоботаникаға әсері бірте-бірте ұлғайып келе жатыр. Бұл мектептің жұмыстары теориялық негіздері, әдістері европа елдерінде экологияда және геоботаникада қолданылып жүр.

2. Өсімдіктерді картаға түсірудің Американдық мектебі /немесе А.В. Кюхлер мектебі/ геоботаникалық картаға түсірудің өзіндік соны әдістерімен теориясын дайындап шығарды. Европа елдеріндегі ең ықпалы күшті ол флора-экологиялық мектеп немесе сигматизм мектебі /И. Браун-Бланке және Р. Тюксе/.

Бұл мектептің ықпалы қазіргі кезде АҚШ-қа, Жапонияға біздің ТМД-да және басқа елдерде тарап жатыр. Жоғарыда аталған мектептен басқа Европа елдеріндегі мына төмендегі көрсетілген мектептерді атап кетуге болады:

1. Экологиялық топтарды зерттеу мектебі /немесе Х. Элленберг мектебі/. Бұл мектептің идеялары, әдістері ФРГ-да Швейцарияда және Австрияда одан әрі дамып жетілуде.

2. Англиядағы сандық геоботаника мектебі /П. Грейг-Смиттің жұмыстары/. Бұл мектеп өсімдіктерге сандық анализ жасаудың мүмкіншіліктерін арттырып көп жағдай жасады.

3. Франциядағы өсімдіктерді картаға түсіру мектебі /немесе П. Госсен мектебі. Бұл мектеп ТМД-ғы В.П. Сочава және АҚШ-ғы А. Кюхлер мектептерімен бірге геоботаникалық картаға түсірудің әрі дамуына дүние жүзі масштабында әсер етіп отыр.

Жер бетіндегі өмірдің көзі, қайнар бұлағы күн болып саналады. Оның энергиясы жасыл өсімдіктерде жиналады. Ал жасыл өсімдіктер оттегінің, тамақтың, киімнің тағы басқа көптеген нәрселердің көзі болып табылады. Сондықтан жасыл өсімдіктерсіз біздің өмір сүруіміз мүмкін емес. Ал өсімдіктер табиғатта жекелеп өспей бір-бірімен әртүрлі дәрежеде күрделі байланысып қауым құрады. Орман, батпақ, егіс даласы, парк - бұлардың барлығы өсімдіктер қауымы, немесе фитоценоз /грек. phyton - өсімдік, koinos - жалпы/ деп аталады, олардың әрқайсысының құрылысында өздеріне тән ерекшеліктері бар. Өсімдіктер қауымдарының құрылу заңдылықтарын білу - оларды қорғаудың, өнімділігін арттырудың және ғылыми түрде дұрыс пайдаланудың негізі болып табылады. Ағашты кесіп алған жерлерде орманды қалпына келтіру, құрғатылған шабындықтағы шөптердің құрамының өзгеруі, егіс даласындағы арамшөптермен күресудің нәтижелі тәсілдерін табу, отырғызылған ағаш пен егілген шөптесін өсімдіктердің өнімділіктерін арттыру жұмыстары өсімдіктер қауымының, тіршілік /өмір/ заңдылықтарын білмей орындалуы мүмкін емес. Өсімдік қауымының тіршілік заңдылықтарын арнайы ғылым фитоценология /фитоценоз және гректің logos - ілім/ зерттейді. Геоботаника өсімдіктер жабыны туралы ілім, ал өсімдіктер жабыны фитоценоздардан тұрады. Сондықтан А.П. Шенников /1964/ “Геоботаника” және “Фитоценология” терминдерін синонимдер деп қарайды.

Сонымен, фитоценология – фитоценоздар туралы ғылым. Сондықтан алдымен осы фитоценоз дегеніміз не? – деген сұраққа жауап беруіміз керек. Әдебиетте фитоценоздың көптеген анықтамалары бар. Бірақ оның барлығын бұл жерде келтіріп жатудың қажеті жоқ.

В.Н. Сукачев /1935/ фитоценозды бір-бірімен және ортамен /организмді қоршаған топырақ, ауа, жарық, температура тағы с.с./ әрекеттесетін өсімдіктер жиынтығы деп түсіндіреді. Демек, В.Н. Сукачевтің түсінігі бойынша фитоценоздардың негізгі белгілері ол: 1. Өсімдіктердің бір-бірімен әрекеттесуі; 2. Өсімдіктермен орта арасындағы әрекеттесудің болуы.

Б.А. Быков /1978/ фитоценозға мынандай анықтама береді: «Фитоценоз - бұл өздері жасаған ортаның жағдайында тұрақты, өзін-өзі жөнге салатын организмдердің бірлесіп өмір сүру формасы». Қысқаша айтқанда, организмдердің тұрақты бірлесіп өмір сүру формасы.

Б.М. Миркиннің /1986/ түсінігі бойынша, фитоценоз - ортаның жағдайына қатынасы ұқсастығына байланысты автотрофты өсімдіктердің популяциясының жиынтығы. Фитоценоздың не екенін түсіну үшін бір белгілі фитоценозды алып, онымен толық танысып көрейік. Егер, біз, Тянь-Шань тауының ең солтүстік жотасы болып саналатын Іле Алатауындағы Тянь-Шань шыршасы немесе Шренк шыршасы /Picea schrenkiana Fich et Mey/ орманына барсақ, онда мүкті шыршалар фитоценозының тамаша үлгісін көруге болады /Быков, 1978/.

Бұл орманда шыршадан басқа ағаштардан Тянь-шань шетенін /Sorbus tianschanica Rupr/ Тянь-Шань қайыңын /Betula tianschanica Rupr/ кәдімгі мойылды /Padus avium Mill/ кездестіреміз. Сол сияқты бұл жерде бұталарды жиі көрмейміз. Әр жерде Янчевский қарақатының /Ribes janezewskii Pojark/ Альберт раушанының /Rosa alberti Regel/, қарақат жемісті ырғайдың /Cotoneaster melanocarpus Fisch blytt/ бұталары көзге түседі. Ал орманның жарығырақ жерлерінде және етектерінде /шеттерінде/ ағаштардың немесе бұталардың бойымен жоғары қарай өрмелей өскен Сібір немесе Тянь-Шань шырмауықтары /Atragene sibirica Z., A. tianshanica/ сияқты орман лианаларының бары байқалды. Аяқ астында мүктерден /Hyphum revolutum, Hylocomium proliferum/ пайда болған кілем жатқанын көреміз. Ол кілемге Пельтигера /Peltigera canina/ қынасының ірі талломдары да қосылған. Мүктер кілемінен аздап қана жоғары көтерілген альпілік арктоус /Arctous alpina Z. Niedenzu, ірігүлді дарагүл Moneses uniflora Z.A. Yzay/ орташа алмұртшөп /Pyrola medias, жатаған Гудиера /Goodyera repens/ сияқты шөптесін өсімдіктерді көруге болады. Бұл өсімдіктердің көбісінің тамырсабақтары /корневище/ мүктерге қоса өріліп кеткен. Әр жерде мүктер кілемімен байланысы жоқ көкшіл цицербита /Сicerbita azuzea Ledeb Beauv./ Альпілік сныть /Aegopodium alpestre Ledeb/ сияқты едәуір биік өркенді, жарық сүйгіш шөптер ярусына жататын біраз өсімдіктер көзге түседі. Сонымен қатар бұл жерде орман қоңырбасын /Poa nemoralis L./ Кавказ қияқөлеңін /Сarex caucasica Stev/ орман бәрпісін /Aconitum nemorum M. Pop, лепсі астрагалын /Astraglus lepsensis Bunge/ ақгүлді қазтамақты /Geranium albiflorum Ledeb/ күңгірт тминді /Carum atrosanguineum/ шоғыр қоңыраугүлді /Campanula glomerata L./ және басқаларды атауға болады.

Ескі ағаштардың құлап аударылуынан бұзылған жерлерден шайқурай /Chamrion angustifolium (Z) Holub/ топтарын көреміз.

Шырша кронасының астында, шіри бастаған төсеніш қабаттары бар жерлерде түссіз, хлорофиллдері жоқ сапрофиттерді /трехнадрезный ладьяк - Corallazhiza Trifida/. Обыкновенный подьельник /Hypopitus monatopa Crantz/ көруге болады. Сонымен, біз қараған фитоценозға белгілі бір структура және флоралық құрамының тән екендігін байқаймыз. Өсімдіктер арасында гетеротрофты қоректенетін екі түрлі /ладьян және подьельник/ кездесетіндігі жоғарыда айтылды. Оларға күшті дамыған кейбір саңырауқұлақтардың /Penicillium - туысының/ жіпшелерін қосуға болады. Бұл орманда егер, біз, біраз уақыт тыныш тұрсақ, онда тиін /белка/ және тоқылдақ /дятел/ бар екендігін көреміз. Тиін және тоқылдақ шыршаның тұқымы мен шетен ағашының жемістерінің негізгі қоректенушілері. Сонымен бірге, тоқылдақ - өте пайдалы құс. Ол көптеген шыршаның қабығы мен сүрегін бүлдіретін насекомдармен қоректенеді. Егер де шыршаға зер салып дұрыстап қарасақ, онда паразитті насекомдар басқа паразитті саңырауқұлақтарды /Fomitopsis annosa - трутовик ағаш саңырауқұлағы; Cyrisomyla deformans – шырша қылқандарына ауру жұққызады; Phragmotrichum chaifletii – шырша бүрлеріне ауру жұққызады/ байқауға болады.

Шыршалы орманның топырағын қарайтын болсақ, онда көптеген жәндіктер бар. Мысалы, әртүрлі қоңыздардың, буынаяқтылардың личинкаларымен үлкен особьтарын, құрттарын, қарапайымдыларды көруге болады. Олар саңырауқұлақтар, актиномицеттер және бактериялар топырақтағы органикалық заттармен қоректене отырып, оның пайда болуына және зат айналуда үлкен рөл атқарады. Бұл жерде шыршаның тамырларымен саңырауқұлақтардан пайда болатын «микоризаны» да байқауға болады. Сонымен, мүкті шырша фитоценозында өсімдіктерден басқа әртүрлі жәндіктердің, жануарлардың және микроорганизмдердің бар екендігін айтып қана қоймай, қоректенуі жағынан олардың көбісі бір-бірімен тығыз байланысты екенін естен шығармаған жөн. Егер біз жаздың ыстық кезінде шырша орманына кірсек, онда оның өзіне тән қараңғылау, ылғалдау және салқындау фитоклиматы бар екендігіне көз жеткізуге болады. Бұл ерекше ішкі фитоклимат немесе фитоценотикалық орта осы қауымдағы организмдердің көп жыл бойы бірге өмір сүруі нәтижесінде құрылған. Барлық ценобионттар /фитоценозды мекендейтін особьтар/ осы фитоценотикалық ортаға бейімделген және ол ортамен тығыз байланысты. Бірақ орман сыртқы қоршаған ортадан бөлектенбеген. Өйткені ол фитоценозға керек күн сәулесі мен атмосфера ылғалынсыз өмір сүре алмайды. Демек, фитоценозды “ашық жүйе” деп санауымыз керек. Сонымен фитоценоз немесе өсімдіктер қауымы дегеніміз - біршама біркелкі учаскедегі белгілі бір флоралық құрамы бар, ортамен және өзара белгілі қарым-қатынасы бар өсімдіктер тобы. Олардың өздеріне тән құрылысы бар және сұрыптау нәтижесінде бір-бірімен және басқа организмдермен бірге белгілі бір жағдайда өмір сүре алатын түрлерден құрылады. Фитоценоз ашық жүйе, ол өзінен жоғары реттегі жүйелерге оның бір тармағы есебінде қатыса алады. Фитоценоз зооценоз және микробиоценозбен бірге биоценоз құрады. Биоценоз /грек. био - өмір, койнос – жалпы/ дегеніміз тіршілік жағдайлары азды-көпті біркелкі болып келетін учаскеде мекендейтін жануарлар, өсімдіктер, микроорганизмдер бірлестігі. “Биоценоз” термині 1877 жылы Кильск университетінің профессоры К. Мебиустың жұмысында бірінші рет қолданылды /Федоров, Остроумов, 1984/.

Биоценоз абиотикалық немесе сыртқы ортадағы бейорганикалық компоненттермен /жер бедері, температура, ылғалдылық, атмосфералық, ауа қысымы, топырақтың физико-химиялық құрамы және т.б./ бірге биогеоценоз құрады. Бейорганикалық немесе өлі компоненттерді бір сөзбен экотоп деп те атауға болады. Биогеоценоз /грек. био - өмір, гео - жер және ценоз – жалпы/ дегеніміз - зат алмасуы және энергия алмасуы негізінде тірі организмдер мен өлі компоненттерді біріктіретін күрделі табиғи жүйе.

Биогеоценоз туралы түсінікті ғылымға енгізген В.Н. Сукачев /1940/. Биогеоценоз экотоптан және биоценоздан тұрады /2 сурет/. Экотоптың өзі климатопқа /аэротоп/ және эдафотопқа /жердің қатты қабығындағы жағдай/ бөлінеді. Биоценоз жоғарыда айтылғандай фитоценоздардан, зооценоздардан және микробиоценоздан тұрады. Биогеоценоздың шекарасы фитоценоздың шекарасымен анықталады. Биоценозда организмдердің арасындағы әрекеттестік өсімдіктердің, жануарлардың, микроорганизмдердің деңгейінде емес, особь немесе түрлер популяциясы деңгейінде болады.

2 сурет Биогеоценоздың компоненттерінің әрекеттестіктерінің үлгісі (Работнов, 1983)

Одан басқа, тағы бір ерекше айта кететін жағдай ол - биоценоздар қоректену тәсіліне қарай организмдердің автотрофты және гетеротрофты екі тобынан тұратындығы. Автотрофтылар деп қоршаған ортадағы бейорганикалық заттардан фотосинтез немесе хемосинтез процесі кезінде органикалық зат түзетін организмдерді айтады. Егер де автотрофты организмдер органикалық зат түзу үшін күн сәулесінің энергиясын пайдаланатын болса - фототрофты, ал химиялық реакциядан босаған энергияны пайдаланатын болса - хемотрофты организмдер деп аталады. Фототрофты организмдерге - жер бетіндегі жасыл өсімдіктер, балдырлар, ал хемотрофтыларға - кейбір бактериялар жатады.

Гетеротрофтыларға дайын органикалық заттармен қоректенетін организмдер, паразиттік жолмен тіршілік ететін күрделі өсімдіктер, саңырауқұлақтар, көптеген микроорганизмдер, бүкіл жануарлар мен адамдар жатады. Гетеротрофты организмдер автотрофтылардан тек қана органикалық зат алып қоймай, сонымен қатар өмір сүрулеріне өте қажетті азот және күл элементтерін де /фосфор, кремний, калий, кальций, күкірт, магний, темір, натрий, хлор, аммоний/ алады. Сондықтан, гетеротрофты организмдер автотрофты организмдерсіз өмір сүре алмайды. Автотрофты организмдер де гетеротрофтыларсыз ұзақ өмір сүре алмайды. Өйткені кейбір гетеротрофты организмдердің /мысалы сапротрофтылар/ тіршілік әрекеті нәтижесінде органикалық заттардың көмірқышқыл газын, су, минералды тұздар, және т.б. заттар түзе отырып ыдырайтынын байқауға болады. Демек, гетеротрофты организмдер автотрофты организмдерді қажетті қоректік минералды заттармен қамтамасыз етеді. Кейбір биологтар организмдерді өсімдіктер және жануарлар дүниесі деп екі топқа бөледі, басқалары үшке бөледі /протисталар, өсімдіктер, жануарлар/. Соңғы жылдары кейбір ғалымдар /Тахтаджян ,1973/ организмдерді төрт /прокариоттар, саңырауқұлақтар, өсімдіктер, жануарлар/ ал басқалары /Whittaker, 1969/ тіпті бес /прокариоттар, протисталар, саңырауқұлақтар, өсімдіктер, жануарлар / дүниеге /патшалыққа/ бөлгенді дұрыс деп есептеп, оның мақсатқа сәйкестігі дәлелденуде. Бірақ осы уақытқа дейін бұл мәселе жөнінде биологтар арасында бірлік жоқ. Сондықтан биоценоздың компоненті болып саналатын организмдердің функционалды ерекшеліктеріне байланысты екі негізгі топқа /автотрофты және гетеротрофты/ бөлген біздіңше дұрыс сияқты. Жер бетіндегі биогеоценоздың компоненттері арасындағы өзара байланысының үлгісі 3-ші суретте көрсетілген. Топырақты эдафатоптың құрамды бөлігі деп қарауға болмайды, керісінше эдафотопты топырақтың құрамды бөлігі деп санаған дұрыс /Работнов, 1978/. Ғылыми әдебиетте мағынасы жағынан биогеоценозға жақын кейбір ұғымдар бар. Олардың ішінен экосистеманы атап өткен жөн.

Экосистема /гректің oikos - үй, орын және система - жүйе/ - тірі организмдердің бірлестігінен және олардың тіршілік ортасынан тұратын функционалды жүйе. Бір фитоценоз ішінде /шекарасында/ экосистемамен биогеоценоз бір-бірімен дәл келеді. Фитоценоздың шекарасынан жоғары не төмен болса, онда биогеоценоз және экосистема бір-біріне дәл келмейді.

3 сурет Жер бетіндегі биогеоценоздың компоненттері арасындағы өзара байланысының жобасы (Работнов, 1978)

Практика жүзінде экосистема термині масштабы жағынан өте кішкентай мысалы, аквариум, немесе космос кораблі және үлкен /мысалы Каспий теңізі/ обьектілерге қатысты қолданыла береді. Экосистема терминінің авторы ағылшын экологы А. Тэнсли /1935/.

Барлық экосистемаларды үш топқа бөлуга болады:

1. бөлектенген жүйелер қоршаған ортамен энергия да, материя да алмастырмайды /жасанды экспериментальдық экосистемалар/;

2. жабық жүйелер, қоршаған ортамен тек энергия алмастырады /мысалы, космос корабльдері және станциялар экосистемасы/;

3. ашық экосистемалар қоршаған ортамен энергия және зат алмастырады. Ашық экосистемалар классификациясы толық жасалып бітті деп айтуға әлі ерте. Б.А. Быковтың /1988/ пікірі бойынша ашық экосистемалардың ең басты элементі биотаның автотрофтық бөлігі болып табылады, сондықтан экосистемалар классификациясын өсімдіктер классификациясын негізге алып жасау керек.

Тараудың қысқаша мазмұны

Геоботаника пәнінің мақсаты - өсімдік қауымдарының құрылысын, олардың табиғат және адам әрекеттеріне байланысты факторлардың әсерінен кеңістіктегі өзгеруін зерттеу.

Фитоценоздар және олардан құрылған өсімдік топтары «флора» және «өсімдіктер» ұғымдарын ажырата білу керек. Флора дегеніміз – өсімдік түрлерінің жиынтығы. Флораның негізгі белгісі оның түрлік құрамы. Өсімдіктер немесе өсімдіктер жабыны дегеніміз – орман, дала, шөл, тундра сияқты жерлерде қалыптасқан әртүрлі өсімдік қауымдарының жиынтығы.

Геоботаниканың пайда болған кезінен бастап осы күнге дейінгі дамуын 6 кезеңге бөлуге болады:

1) дайындық кезеңі (XVI-XIX басына дейін)

2) қалыптасу кезеңі (XIX ғасырды қамтиды)

3) пісіп-жетілу кезеңі (XIX ңасырдың соңынан XX ғасырдың 20 жылдарына дейін)

4) өсімдіктер қауымын белсенді кең және терең зерттеу кезеңі 1920-1940 жылдар арасы

5) қайта бағалау және жаңа әдістерді енгізу кезеңі (1940-1950)

6) осы заманғы синтездік кезең (1960 жылдан осы уақытқа дейін)

Біздің ТМД елдерінде негізгі 3 геоботаникалық ғылыми мектептер бар:

1) Биогеоценотикалық мектеп (академик В.Н. Сукачевтің мектебі).

2) Ландшафтық – филоценотикалық мектеп (немесе академик В.В. Сочаваның мектебі).

3) Экологиялық ординация мектебі (немесе Л.Г. Раменский мектебі).

Жоғарыда айтылған 3 негізгі геоботаникалық мектептерден басқа ТМД елдерінде өзінің ықпалын жоғалтпаған әртүрлі ғылыми дәстүрлер немесе бағыттар бар. Санкт-Петербургтағы картография (С.А. Грибов, Т.И. Исаченко, З.В. Карамышева және т.б.), Санкт-Петербугтағы сандық (В.И. Василевич, В.С. Ипатов және т.б.), Башкариядағы доминанттық-детерминанттық және сандық (Б.М. Миркин және т.б.), Эстониядағы структуралы-аналитикалық (Т. Липма, В.В. Мазинг, Х.Х. Трасс және т.б.), Қазақстандағы Б.А. Быков және т.б. мектебі.

АҚШ-та 2 негізгі геоботаникалық мектеп бар:

1) Градиенттік анализ және өсімдіктер ординациясының мектебі (немесе Кертис-Виттекер мектебі)

2) Өсімдіктерді картаға түсіру мектебі (немесе А.В. Кюхлер мектебі).

Европа елдерінде мына мектептерді атап көрсетуге болады:

1. Экологиялық топтарды зерттеу мектебі (немесе Х. Элленберг мектебі). Бұл мектептің идеялары, әдістері Германияда, Швейцарияда және Австрияда одан әрі дамып жетілуде.

2. Англиядағы сандық геоботаника мектебі (П. Гренг-Смиттің жұмыстары). Бұл мектеп өсімдіктерге сандық анализ жасаудың мүмкіншіліктерін арттырып кең жағдай жасады.

3. Франциядағы өсімдіктерді картаға түсіру мектебі (П. Гюссен мектебі).

Пысықтау сұрақтары

1. Геоботаника пәнінің мақсаты және ғылымдар жүйесіндегі орны, зерттеу объектілері

2. «Флора» және «өсімдіктер» ұғымдары туралы түсінік

3. Геоботаниканың дамуының негізгі кезеңдері

4. Геоботаникалық негізгі ғылыми мектептер, дәстүрлер және бағыттар

5. Фитоценоз, биоценоз, биогеоценоз және экожүйе туралы түсініктер

1.ФИТОЦЕНОЗДАРДЫҢ ҚАЛЫПТАСУЫ ЖӘНЕ ОНЫҢ КОМПОНЕНТТЕРІНІҢ ҚАРЫМ-ҚАТЫНАСЫ

Фитоценоздардың қалыптасуы туралы ұғымды филогенетикалық және онтогентикалық тұрғыдан қарауға болады. Егер де қазіргі кездегі бар, нақты фитоценоздардың жаңа субстраттарда пайда болып қалыптасу процесін қарастыратын болсақ, онда, ол онтогенетикалық тұрғыдан қарау болып табылады. Субстраттар бірінші және екінші болып бөлінеді. Біріншіге бұрын еш уақытта өсімдіктер болмаған /мысалы тасты шөгінділер, өзен бойындағы құм үйінділері/, ал екіншіге - өсімдіктері ортаның күшті әсерінен /жырту, өрт, т.б. себептер/ жойылып кеткен субстраттар жатады.

Екінші субстраттарда кейде жойылған фитоценоздың вегетативтік мүшелерінің қалдықтары және тұқымдары сақталуы мүмкін, ал бірінші де өсімдіктің бастамасы тек айналадағы фитоценоздан келіп түседі. Олардан өсімдік тұқымдары су, жел, жануарлар және адам арқылы жеткізіледі. Субстратты шөп басу процесі биосфера өмірі заңдылықтарының бейнесі болып табылады. Фитоценоздың қалыптасу жылдамдығы субстраттың жағдайына және қоршаған кеңістіктен өсімдік бастамаларының келіп түсу мүмкіншіліктеріне байланысты. Фитоценоздың қалыптасу заңдылықтарын бейнелейтін ғылыми әдебиетте кең тараған екі үлгіге тоқталуға болады. Ол үлгілердің авторлары орыс геоботанигі А.П. Шенников /1964/, АҚШ ғалымы Клементес.

А.П. Шенников /1964/ фитоценоздың қалыптасу процесін үш сатыға бөледі:

1. Пионерлік топталушылық.

Көрші өсімдіктер арасында бір-біріне елеулі әсер ету байқалмайды. Бірінші субстратты шөп басу процесі, ол жерде алғашқы жекеленген өсімдіктердің – пионерлікті пайда болуынан басталады. Өсімдіктердің қандай түрлерінің пайда болуы көп себептерге байланысты: біріншіден экотопқа /климатқа, субстраттың қасиетіне/; екіншіден экотопты қоршаған учаскелердің флорасына /олардан жел, су, жануарлар және адам арқылы тұқымдар, споралар және басқа да өсімдік бастамалары келіп түседі/; үшіншіден қоршаған учаскелердің флорасының тарихына /егер бұрын мәдени өсімдіктер егілген учаскелер болса, онда, арамшөптер топырақта өздерінің тұқымын қалдырып кетуі мүмкін/. Әртүрлі географиялық жағдайларда климаттың ерекшеліктері және субстраттың қасиеті пионерлік флораның құрамына өз әсерін тигізеді /мысалы солтүстікке қарағанда оңтүстік аймақтарында пионерлік флора құрамы өте бай болады/. Субстратқа көптеген өсімдік түрлерінің бастамалары келіп түседі. Бірақ, оның барлығы бірдей өніп, өсе бермейді. Өйткені субстраттың экологиялық жағдайы іріктеу жұмысын жүргізеді. Сол экотоптың іріктеуінен өткендері ғана тірі қалады да, ал қалғандары өледі. Тірі қалған өсімдік бастамалары өскіндер береді, бірақ экотоптың іріктеу жұмысы одан әрі жалғаса береді. Соның нәтижесінде кейбір өсімдік түрлерінің өскіндері әртүрлі қолайсыз жағдайларға /өте күшті күн радиациясына немесе субстраттың кедейлігіне, құрғақтығына тағы с.с./ байланысты өледі. Екіншілері тірі қалса да жағдайлары өте нашар болғандықтан гүлдемейді де, көбейе де алмайды. Үшіншілері өте жақсы өніп, өсіп көбейіп жатады. Сөйтіп өсімдіктің түр құрамының тіршілікке бейімделуіне, сандық арақатынасына байланысты дифференциялануы басталады. Бұл процесте экотоптың әсерінен басқа өсімдік түрлерінің биологиялық ерекшеліктері, оның ішінде ерекше көбею энергиясының үлкен маңызы бар.

2. Топтала- теңбілденген қауым.

Субстраттағы - өсімдіктер особьтарының санының көбеюі бірте-бірте олардың жақындасуына, тамырларының немесе бұтақтарының және жапырақтарының тығыз тұтасып кетуіне мүмкіншілік туғызады. Фитоценоздың қалыптасу процесінде экотоп бірте-бірте биотопқа айналады. Биотоп /гректің bios - өмір, topos - орын/ - жануарлар, өсімдіктер және микроорганизмдердің тіршілік орны. Сонымен, фитоценоздың және оған тән биотоптың қалыптасуы қатар жүреді.