Приспособления — основной результат эволюции

Долгое время приспособленность организмов к среде обитания считалась изначальной и данной творцом. Эволюционная теория Ч. Дарвина доказала, что появление приспособлений — адаптаций — закономерный результ т действия естественного отбора. Как и почему меняются свойства живых орг низмов? Что обеспечивает устойчивое воспроизведение этих свойств в ряду поколений? Эти вопросы являются предметом исследований эволюционной биологии.

Механизм возникновения адаптаций.Каждое приспособл ние и весь ихкомплекс у организмов не появляются в готовом виде. Они формируются посте-пенно в процессе борьбы за существование путем естест нного отбора случай-ных наследственных изменений, повышающих жизне по обность организмов в конкретной среде. Классическим примером, позволяющим проследить механизм возникновения адаптаций, является развитие темной покровительственной окра-ски у бабочек вида березовая пяденица. Чуть более 100 лет назад в Англии были широко распространены березовые пяденицы светлой окр ски с небольшим чис-лом темных пятен. Днем они сидели на ствол х берез и были практически не-заметны. В связи с развитием промышленности выбросы дыма и копоти по-степенно оседали на стволах берез, и их кора приобрела темный цвет. На этом фоне светлые бабочки стали хорошо з метны и активно поедались птицами. В результате мутаций у некоторых б бочек появилась темная окраска. Она давала им преимущество в борьбе за существов ние, так как делала менее заметными для птиц (рис. 50). Темные бабочки сохранялись в результате естественного от-

Рис. 50. Мутационная изменчивость березовой пяденицы

Правообладатель Народная асвета

120 Глава 4

бора и оставляли потомство. Постепенно они вытеснили светлых бабочек в про-мышленных районах, и те сохранились только в сельской местности. Так за от-носительно короткий срок у бабочек выработалась адаптация к новым условиям среды в виде покровительственной окраски.

Следовательно, для возникновения адаптации необходимо н личие элемен-тарного эволюционного материала (мутации и их комбинации) и движущих сил эволюции (борьба за существование и естественный о бор). Появление в по-пуляции удачного фенотипа — носителя ценных мутаций — еще нельзя рас-сматривать как адаптацию. Необходимо, чтобы случайные пол зные отклонения отдельных особей под действием естественного отбора пр вратились в полезный признак для всей популяции или вида в целом.

Виды адаптаций.Существуют следующие иды адаптаций организмов:мор-фологические, физиологические, биохимиче кие, по еденческие (этологические).

Морфологические адаптации —о обенно ти окраски и строения тела,повышающие выживаемость организмов в д нной среде. Из большого числа морфологических адаптаций наиболее зн чимыми являются средства пассивной защиты: покровительственная и предостерегающая окраска, мимикрия. Они по-вышают шанс особей выжить и оставить потомство.

Покровительственн я окр ска — окраска тела организмов,позволяющаяим слиться с фоном среды и ст ть менее заметными для врагов. Покровитель-ственная окраска бывает од ото ой или расчленяющей (рис. 51). Например, зе-леные гусеница и куз ечик почти е заметны на фоне листьев и травы. Заяц бе-ляк, песец, горностай е ви ы а фоне белого снега. Хамелеон и камбала могут

Рис. 51. Покровительственная окраска

Правообладатель Народная асвета

Приспособления — основной результат эволюции

Рис. 52. Предостерегающая окра ка

менять окраску под цвет среды путем перер спределения пигментов в кожных покровах. Тигры едва заметны даже на небольшом р сстоянии из-за совпадения полос на их теле с чередованием света и тени в среде.

Предостерегающая окраска —ркая,хорошо заметная окраска тела унесъедобных или имеющих средства з щиты организмов. Хищник, пытающийся съесть такую жертву, получает отпор и в д льнейшем не трогает особей с такой окраской. Божья коровка имеет ярко-кр сную окраску с черными точками, кото-рая является сигналом ее токсич ости. Осы, пчелы и шмели чередованием ярких желтых и черных полос пре упреж ают о наличии у них жала. Ядовитые змеи обычно имеют хорошо заметный, контрастный рисунок на теле (рис. 52).

Мимикрия (т греч. mimikoЂs —подражательный) —подражание неза-щищенных и съедобных вид в представителям видов, имеющих средства защиты или несъедобных. П и эт м бъектом подражания могут быть как животные, так

и растения. Вид-под ажатель вводит в заблуждение хищника и повышает свой шанс выжить. Некото ые мухи (большеголовка, сирфида, журчалка) и бабочки (стеклянница) подр ж ют шершням и пчелам. В лесах Амазонии среди ядовитых бабочек геликонид встречаются очень на них похожие съедобные бабочки из се-мейства белянок (рис. 53).

К средствам пассивной защиты также относятся твердые покровы (ракови-ны моллюсков, панцири черепах) и иглы (ежи, дикобразы). У растений эту роль играют колючки (барбарис, шиповник, боярышник, акация) и жгучие железистые волоски (крапива, шалфей, борщевик).

Физиологические адаптации —особенности процессов жизнедеятель-ности, благоприятные для жизни в данной среде. Это адаптации по поддер-

Правообладатель Народная асвета

122 Глава 4

Рис. 53. Мимикрия у на екомых

жанию постоянной температуры тела : потоотделение, тепловая одышка, мы-шечная дрожь, расширение и сужение сосудов кожи и др. К недостатку кисло-рода у жителей высокогорий выработалась адаптация в виде повышенного ко-личества эритроцитов и гемоглобина в крови. У ныряющих водных животных в мышцах содержится большое количество миоглобина, связывающего кислород.

К физиологическим адапт циям можно отнести способность животных и расте-ний поддерживать вод ый б л с в орг низме при разной обеспеченности среды водой.

Биохимические а аптации —особенности химического состава тела ибиохимических реакций, позволяющие организму реагировать на изменения окру-жающей среды. При увеличении освещенности ускоряется процесс фотосинтеза

у растений. При низк й температуре среды у животных усиливается энергетиче-ский обмен. Для п ивлечения насекомых-опылителей у растений синтезируются эфирные масла, п идающие цветкам аромат.

Поведенческие (этологические) адаптации —особенности поведе-

ния отдельных организмов или их групп, направленные на выживание и раз-множение в д нной среде. Ряд поведенческих реакций у организмов носит врож-денный характер (инстинкты). Они проявляются в виде активного сооружения гнезд или нор, насиживания яиц, заботы о потомстве, брачных игр, сезонных ми-граций и др. В течение жизни у особей появляются приобретенные адаптации (условные рефлексы). Например, выбор мест для ночевки, защиты от холода или жары (зарывание в снег, образование тесных скоплений особей во время рез-кого похолодания), объединение в стаи для успешной охоты, выбор троп к водо-пою и др.

Правообладатель Народная асвета

Приспособления — основной результат эволюции

Относительный характер приспособленности.Любое приспособление от-носительно в пространстве и во времени, так как полезно только в данной среде

и в данное время. Существует целый ряд фактов, доказывающих относительный характер приспособленности.

Во-первых,при изменении условий среды или переходе в другую среду по-лезные приспособления могут стать бесполезными или даже вредными. Н при-мер, заяц беляк в бесснежную зиму еще более заметен для хищников. Темно-окрашенные бабочки вида березовая пяденица хорошо заметны для п иц на свет-лых стволах берез в сельской местности.

Во-вторых,ни одно защитное приспособление не об сп чива т абсолютнуюбезопасность для их обладателей. Так, еж и мангуст могут б з р да для себя ло-вить ядовитых змей, имеющих предупреждающую окра ку. Некоторые птицы по-едают ос и пчел, несмотря на жало. Крупные хищные птицы кормятся черепаха-ми, чье тело защищает твердый панцирь.

В-третьих,наличие нецелесообразных призн ков или неоправданного по-ведения организмов доказывает, что не все призн ки полезны. Например, у гор-ных гусей имеются перепонки на лапах, хотя они не пл в ют. Зимой при наступ-лении теплой погоды некоторые растения могут зацветать. Холодной весной мо-жет наблюдаться прилет водопл в ющих птиц еще до вскрытия водоемов.

В-четвертых,наличие у орг низмов рудиментов —органов,утратившихсвое значение и находящихся на ст дии исчезновения. Это доказывает, что при-способления временны и могут исчезать. Например, у человека есть копчик, со-стоящий из рудиментарных хвостовых позвонков, хорошо развитых у далеких предков человека, живших а еревьях. При наземном образе жизни хвост утра-тил свое значение и удаляется естественным отбором.

Для возникн вения адаптации необходимо наличие элементарного эво-люционного мате иала (мутаций и их комбинаций) и движущих сил эво-люции (бо ьбы за существование и естественного отбора). Адаптации могут быть мо фологические, физиологические, биохимические, по-веденческие. Любое приспособление относительно в пространстве и во времени, т к к к полезно в данной среде и в данное время.

1.Раскройте механизм возникновения адаптаций. 2. Охарактеризуйте разнообра-зие морфологических адаптаций. 3. Укажите, кто из перечисленных организмов имеет покровительственную, а кто — предупреждающую окраску: кузнечик, божья коровка, горностай, шмель, тигр, песец. 4. Приведите примеры физиологических и биохимических адаптаций у растений и животных. 5. Чем различаются врож-денные и приобретенные поведенческие адаптации? 6. Приведите доказательства относительного характера приспособленности.

Правообладатель Народная асвета

124 Глава 4

§ 31. Видообразование. Факторы и способы видообразования

Понятие о видообразовании.Признавая реальность вида,Ч.Дарвин до-казал, что в природе постоянно происходит процесс видообразования — воз-никновения новых видов на основе существующих под влиянием движущих сил эволюции. Согласно современным представлениям об эволюции обр зование нового вида происходит в пределах популяции — элемен рной единицы эво-люции. Популяции являются генетически открытыми сис емами. И пока меж-ду ними происходит поток генов в результате миграции особ й, вид остается единой генетически закрытой системой. Однако возникнов ние изоляции (ба-рьера) между двумя популяциями приводит к накопл нию в них наследствен-ных различий, препятствующих скрещиванию особей этих популяций при по-следующих встречах. Это доказывает, что популяции становятся генетически закрытыми системами — и, следовательно , новыми видами. Значит, произо-шел процесс видообразования.

Видообразование — эволюционный процесс превращения генетиче-ски открытых систем — популяций — в генетически закрытые систе-мы — новые виды.

Видообразование — это сложный и длительный процесс, включающий про-межуточные стадии и требующий н личия определенных факторов.

Факторы видообразов ия.В популяциях одного вида действие предпо-сылок эволюции приводит к воз икновению разнообразия фенотипов и геноти-пов. Это является ос овой ля борьбы за существование и естественного от-бора. Действие естестве ого отбора на популяции, условия обитания которых различаются, делает их немного разными. Однако результаты отбора будут ни-велироваться, если с би популяций начнут скрещиваться между собой. Для того чтобы на ур вне этих п пуляций начался процесс видообразования, между ними необходимо наличие из ляции, препятствующей обмену генетической информа-цией. Выделяют две формы изоляции: географическую и биологическую.

Геог фическая (пространственная) изоляция —обособление опре-деленной популяции от другой популяции того же вида какими-либо трудно пре-одолимыми б рьерами. Первая причина — большие территориальные разрывы между популяциями у видов, имеющих мозаичные ареалы. Возникновение этих разрывов может быть связано с ледниками, деятельностью человека или рассе-лением популяций за пределы исходного ареала. Вторая причина — географи-ческие барьеры различной природы, разделяющие популяции (реки, горы, уще-лья, участки леса, луга, болота). Географическая изоляция препятствует свобод-ному скрещиванию особей разделенных популяций вследствие невозможности их встречи из-за географического барьера.

Правообладатель Народная асвета

Видообразование. Факторы и способы видообразования

Биологическая изоляция обусловлена биологическими различиями междуособями популяций. В зависимости от характера различий выделяют четыре вида биологической изоляции: экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция обусловлена смещением репродуктивных пе-риодов (сроков цветения, гнездования, спаривания, нереста) или р зными ме-стами размножения, что препятствует свободному скрещиванию особей попу-ляций.

Если популяции травянистых растений попадают в зону повыш нного увлажн ния, то у них по сравнению с другими популяциями сдвигаются сроки ц ет ния. У птиц популяции одно-го вида могут различаться сроками гнездования и спари ания за исимости от расположе-ния гнезд в разных частях кроны деревьев или в кустарниковом яру е. Так, Московской области

одна часть зябликов гнездится в лесах таежного типа, а другая — не ы оких и редких насажде-ниях, что ограничивает возможность их спаривания.

Этологическая изоляция обусловлена особенностями поведения особей вбрачный период. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуалах ухаживания при обмене зрительными, звуковыми, химическими сигналами могут приводить к прекращению этого ритуала и ограничению спаривания.

Морфофизиологическая изоляция обусловлена различиями в размерах осо-бей или в строении мужских копулятивных органов (некоторые виды легочных моллюсков, грызунов). Она е меш ет встрече полов, но препятствует скрещи-ванию особей из-за невозмож ости оплодотворения.

Генетическая изоляция обусловле а крупными хромосомными и геномнымиперестройками, вызывающими различия в числе, форме и составе хромосом. Она не препятствует встрече п л в и оплодотворению. Но в то же время исключает обмен генетической инф рмацией между популяциями вследствие гибели зигот после оплодотво ения, азличн й степени стерильности гибридов и их понижен-ной жизнеспособности.

Действие любой формы изоляции на эволюционный матери-ал ненапр вленно, но является обязательным условием усиления ге-нетических р зличий между популяциями. Важная характеристика изо-ляции — ее длительность, благодаря чему действие разнонаправленного естественного отбора приводит к расхождению признаков популяций — дивер-генции.В результате популяции превращаются вразновидности,илирасы.Сохранение изоляции приводит к усилению различий между разновидностя-ми, и они превращаются в подвиды, а затем в новые виды, которые не бу-дут скрещиваться даже при отсутствии прежней изоляции (репродуктивная изо-ляция).

Правообладатель Народная асвета

126 Глава 4

Таким образом, факторами видообразования (см. схему) являются предпо-сылки (мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны, по-ток и дрейф генов, изоляция) и движущие силы (борьба за существование и есте-ственный отбор) эволюции. Процессы, протекающие внутри вида на уровне по-пуляций под действием этих факторов и приводящие к образов нию новых видов, можно рассматривать как начальный этап эволюции — микроэволюцию.

			Видообразование
			Естественный			Изоляция
			отбор
			Борьба
			за существов ние
Поток генов		Элементарный эволюционный
		материал (разнообразие		Популяционные волны
Дрейф генов		генотипов и фенотипов)
		Н следстве н я изменчивость
		(мутацио ая и комбинативная)
Далее эв люция пр	лжается на уровне видов, родов, семейств по тому же

механизму и п д действием тех же предпосылок и движущих сил эволюции. Этот этап эволюции называется макроэволюцией. Микроэволюция и макроэволюция являются этапами единого эволюционного процесса.

Способы видооб азования.В зависимости от формы изоляции попу-ляций выделяют два способа видообразования: аллопатрическое и симпат-рическое.

Аллопатрическое (от греч.aЂllos—разный,paЂtris—родина) видообра-зование протекает при наличии географической изоляции,когда популяции раз-общены большими расстояниями или географическими препятствиями (рис. 54). Образующиеся при этом географические расы и подвиды имеют ареалы, кото-рые не перекрываются с материнским ареалом. Примером аллопатрического ви-дообразования может быть наличие двух подвидов американской белки и трех подвидов голубых соек, обитающих в разных географических районах Северной

Правообладатель Народная асвета

Видообразование. Факторы и способы видообразования
Рис. 54. Схема аллопатрического видообразования

Америки (рис. 55), а также трех подвидов большой синицы на евроазиатском континенте. Существуют также подвиды воробьев, крапивников, дятлов, которые имеют разные ареалы распростр е ия.

Симпатрическое видообразова ие (от греч.syЂn—вместе,paЂtris—ро-дина) протекает при наличии биологической изоляции, когда популяции нахо-дятся в пределах материнского ареала, но не могут скрещиваться в силу био-логических различий меж у их собями. Симпатрическое видообразование мо-жет проявляться у растений при специализации насекомых-опылителей в опы-

Рис. 55. Примеры аллопатрического видообразования

Правообладатель Народная асвета

128 Глава 4

лении цветков определенной формы. Например, пчелы являются изолирующим фактором между расами растений львиного зева. Они никогда не переходят с облета цветков одной расы на другую. У большого погремка, белой мари обра-зуются сезонные расы, различающиеся по срокам цветения. У ряда видов рыб (сельдь, окунь, сазан и др.) сосуществуют сезонные расы с р зными сроками нереста.

Видообразование — эволюционный проц сс пр вращ ния генетиче-ски открытых систем — популяций — в г н ич ски закры ые систе-мы — новые виды. Факторами видообразо ания я ляются: предпосылки

и движущие силы эволюции. Выделяют географич скую и биологиче-скую формы изоляции. В зависимо ти от формы изоляции в природе мо-жет протекать аллопатрическое или импатрическое видообразование. Видообразование является результ том микроэволюции.

1.Чем современное представление о видообр зов нии отличается от дарвиновско-го? 2. Какие формы изоляции выдел ют ? В чем их различия? 3. Охарактеризуйте способы видообразования. Что между ними общего? В чем различия? 4. Раскройте механизм микроэволюции.

§ 32. Общая характеристика синтетической теории эволюции

Проанализировав историю развития эволюционной теории после выхода в свет в 1859 г. книги Ч. Дарви а «О происхождении видов путем естественного отбора», можно вы елить четыре основных этапа.

I. Формир вание классического дарвинизма (1859—1900 гг.).Во вто-рой половине XIX в. наблюдается широкое распространение эволюционных идей Ч. Дарвина в естествознании. Происходит формирование новых научных направ-лений: эволюционной палеонтологии, эволюционной сравнительной эмбриоло-гии, исторической биогеографии, экологии и др.

Основные положения теории Ч. Дарвина послужили научной основой для развития исторической биогеографии. За короткий период благодаря иссле-дованиям в области биогеографии удалось выяснить распределение видов рас-тений и животных не только в пространстве, но и во времени с учетом истори-ческих связей между ними. Большой вклад в развитие этого направления внесли А. Н. Северцов, А. Н. Бекетов, А. Уоллес и др. После появления учения о борьбе за существование появилась экология, которая стала развиваться как са-мостоятельная наука о взаимодействии организмов со средой.

Правообладатель Народная асвета

Общая характеристика синтетической теории эволюции

А. Н. Северцов(1866—1936) —русский биолог,основопо-ложник эволюционной морфологии животных