Биомасса экосистемы — общее количество органического вещества всех живых организмов, накопившегося в данной экосис еме за пре-дыдущий период ее существования.
Биомасса экосистемы выражается в единицах сырой массы или мас-сы сухого органического вещества на единицу площади: г/м2, кг/м2, кг/га, т/км2 (наземные экосистемы) или на единицу объема ( одные экосистемы).
Биомасса экосистемы и ее биологиче кая продуктивность могут очень силь-но отличаться (рис. 32). Например, в густом ле у общая биомасса организмов очень велика по сравнению с ее годовым приростом — продукцией. Тогда как в пруду небольшая накопленная биомасса фитопл нктона имеет высокую скорость возобновления — образования продукции за счет быстрого размножения.
Первичная и вторичн я продукции .В зависимости от того,какие веществаи энергия используются для возобновления биомассы, в экосистеме различают
Рис. 32. Соотношение биомассы и биологической продуктивности
в разных экосистемах
Правообладатель Народная асвета
| Продуктивность экосистем | ||
| первичную и вторичную продуктивность. Соответственно,образующаяся | ||
| при этом продукция называется первичной и вторичной. | ||
| Первичная продукция —биомасса,созданная автотрофными организма- | ||
| ми (продуцентами) из минеральных веществ в процессе фото- или хемосинтеза. | ||
| Основной объем первичной продукции на Земле создают зеленые р стения. Эф- | ||
| фективность превращения поглощаемой ими солнечной энергии в энергию хими- | ||
| ческих связей органических веществ составляет в среднем 1 %. Э | з кономер- | |
| ность получила название правила1 %. Первичная продукция являе ся очень | ||
| важной характеристикой экосистемы. Именно накопленная в н й эн ргия позво- | ||
| ляет существовать всем гетеротрофным организмам (консум нтам и р дуцентам) | ||
| и создавать свою продукцию. | ||
| Вторичная продукция —биомасса,созданная гетеротрофными организ- | ||
| мами (консументами и редуцентами) из органиче кого | еще т а после его ча- | |
| стичного расщепления. | ||
| Распределение первичной и вторичной продукции на трофических уровнях | ||
| экосистемы показано на рисунке 33. Видно , что ч сть продукции остается не- | ||
| Рис. 33. Схема биологической продуктивности в экосистеме: А — поглощенная (ас- | ||
| симилированная) растениями солнечная энергия; П1 — | первичная | продукция; П2, |
| П3 — вторичная продукция на II и III трофических уровнях; Д1, Д2, Д3 — траты на ды- | ||
| хание на I, II, III трофических уровнях; Н1, Н2, Н3 — неиспользованная продукция на I, | ||
| II, III трофических уровнях; К1, К2 — корм, потребленный консументами I, II порядков; | ||
| Э — экскременты консументов I, II порядка; Р1, Р2, Р3 — редуценты I, II, III порядков | ||
| Правообладатель Народная асвета |
82 Глава 3
использованной. Совокупность неиспользованных продукций всех трофических уровней экосистемы составляет чистую продукцию сообщества. Чистая продук-ция сообщества —часть продукции экосистемы,которая может быть исполь-зована в пределах самой экосистемы для ее развития или может быть изъята че-ловеком без ущерба для экосистемы. В молодых экосистем х, где численность консументов еще невелика, запас чистой продукции сообщества большой. Такие экосистемы можно вовлекать в хозяйственный оборот. По мере усложнения ви-дового состава экосистемы количество чистой продукции сообщес ва постепенно снижается. На конечной стадии развития экосистемы оно приближается к нулю. Вмешательство в такие равновесные экосистемы чр вато нарушением пищевых связей между организмами и может привести к разруш нию экосистем.
В экосистеме происходит непрерывный круго орот еществ и направ-ленный поток энергии. Благод ря этому идет образование биомассы ор-
ганизмов. Скорость возобновления биом ы называется биологической продуктивностью. Она выраж ется количеством продукции — биомас-сой, образующейся на единице площ ди или в единице объема за еди-ницу времени. Различают первичную и вторичную продукции. Вся не-использованная продукция н зыв ется чистой продукцией сообщества.
1.Докажите, что круговорот веществ в экосистеме является результатом взаи-модействия продуце тов, ко сументов и редуцентов. 2. Объясните, почему в эко-системе нет круговорота э ергии. 3. Дайте определение продукции и биомассы экосистемы. 4. Как изме е ие соотношения продукции и биомассы в экосистеме может повлиять а ее состоя ие? Приведите примеры. 5. Какая продукция назы-вается первичной, а какая — вторичной? Почему? 6. Что такое чистая продукция сообщества? Для чего она может быть использована?
§ 21. Биотические взаимоотношения популяций
в экосистем х
К к известно, между популяциями в экосистеме возникают трофические, то-пические, форические и фабрические связи. На основе этих связей формируются различные биотические взаимоотношения, которые могут по-разному отражаться на численности и жизнеспособности популяций в экосистеме.
Американский эколог Ю . Одум предложил классифицировать биотические взаимоотноше- 
ния по характеру их влияния на взаимодействующие популяции (виды). Согласно этой клас-сификации любое взаимоотношение можно описать с помощью сочетания двух символов, показывающих его последствия для популяций. Символ «0» означает отсутствие заметных для вида последствий данного взаимоотношения. Польза для вида от взаимодействия с другим видом обо-
Правообладатель Народная асвета
| Биотические взаимоотношения популяций в экосистемах |
значается символом «+», а отрицательное влияние такого взаимодействия — символом «–». Ис-пользуя эти символы, характеристику наиболее распространенных в экосистеме типов взаимоотно-шений популяций представим в виде таблицы (табл. 3).
| Та б л и ц а 3. | Классификация биотических взаимоотношений | ||||
| Тип | Вид А | Вид Б | Характеристика взаимодействия | ||
| взаимоотношений | |||||
| Конкуренция | – | – | Прямое и непрямое подавление обоих видов при | ||
| дефиците общего ресурса | |||||
| Аменсализм | – | Вид Б подавляет вид А, но сам нич го при этом не | |||
| испытывает | |||||
| Паразитизм | + | – | Паразит получает пользу, а хозяин угнетается | ||
| Хищничество | + | – | Хищник получает пользу, а жертва несет урон | ||
| Нейтрализм | Виды не влияют друг на друга | ||||
| Комменсализм | + | Вид А получ ет пользу, а виду Б это взаимодей- | |||
| ствие безразлично | |||||
| Протокооперация | + | + | Взаимодействие благоприятно для обоих видов, | ||
| но не об зательно | |||||
| Мутуализм | + | + | Вз имодействие благоприятно для обоих видов и | ||
| обяз тельно | |||||
Для регуляции числен ости популяций в экосистеме наибольшее значение имеют такие взаим тн шения, как конкуренция и хищничество.
Конкуренция (т лат.concurrentia—соперничество) —взаимоневыгодныйтип взаимоотношений между видами со сходными потребностями. Она проявляет-ся либо в форме аг ессии, к гда организмы вступают в прямую, открытую борьбу (прямая конку енция), либо в форме косвенной конкуренции за ресурс. В ре-зультате прямой конку енции особи уничтожают друг друга путем прямого на-падения. Н пример, серая крыса крупнее и агрессивнее черной, в схватках чаще одерживает вверх. Поэтому в поселениях человека в Европе серая крыса почти вытеснила черную. В случае косвенной конкуренции численность популяций обо-их видов снижается вследствие гибели особей из-за недостатка общего ресурса. Примером может служить конкуренция между растениями разных видов за свет, воду и минеральные вещества. Было замечено, что близкородственные виды с одинаковыми потребностями, как правило, не существуют вместе. Один вид (бо-лее конкурентоспособный) вытесняет другой (менее конкурентоспособный). Этот принцип важно учитывать при вселении видов в другую среду.
Правообладатель Народная асвета
84 Глава 3
Хищничество —тип взаимоотношений видов разных трофических уров-ней, когда один вид (хищник) живет за счет другого (жертвы) в результате его умерщвления и поедания. По сути дела к этому типу взаимоотношений можно отнести все варианты трофических связей. Однако, когда в качестве жертвы вы-ступают растения, то эти взаимоотношения называют растительноядностью.
В ходе эволюции хищник и жертва параллельно эволюционируют, приспосабли-ваясь друг к другу (коэволюция). Примерами хищничес ва являю ся вз имоот-ношения: паук — муха, сова — мышь, удав — кролик, карака ица — рыба-иглобрюх и др.
Совокупность таких взаимоотношений, как паразитизм, комменсализм и му-
туализм называют симбиозом.
Симбиоз (от греч.symbiЂosis—совме тная жизнь) —длительное сожи-тельство популяций двух или нескольких видов, из лекающих из него взаимную или одностороннюю пользу. Основой для симбиоза могут быть трофические и то-пические связи. При этом каждый из симбионтов либо может жить самостоя-тельно, либо один из них (или оба) ок зыв ется в т кой зависимости от другого, что самостоятельно существовать не может. По характеру отношений между пар-тнерами выделяют три типа симбиоза.
Паразитизм (от греч. paraЂsitos —нахлебник) —тип взаимоотношений по-пуляций разных видов, из которых одна (паразит) использует другую (хозяина) в качестве среды обита ия и источ ика пищи. Паразитизм возник на основе тро-фических и топических связей. Паразит всегда меньше хозяина, он ослабляет, но не уничтожает хозяи а, и аче погибнет сам. Паразитизм распространен среди мелких организмов — вирусов, бактерий, грибов. Встречается и среди некото-рых растений (п вилика, заразиха), червей и др. В ходе эволюции формируются взаимные присп с бления паразита и хозяина (коэволюция). Примерами пара-зитизма могут служить взаимоотношения: аскарида — человек, печеночный со-сальщик — к упный огатый скот, фитофтора — томаты.
П зитизм, также как хищничество и конкуренция, играет важную роль в регуляции численности популяций в природе. Неразумное вмешательство в эти взаимоотношения часто наносит вред природе и человеку.
Комменсализм (от лат. commensalis —сотрапезник) —тип взаимоот-ношений, при котором популяция одного вида извлекает пользу, не принося ни вреда, ни пользы популяции другого вида. Если взаимоотношения возника-ют на основе трофических связей, то такая форма комменсализма называет-ся нахлебничеством. Например, грифы питаются остатками пищи львов (рис. 34), а песцы доедают остатки трапезы белого медведя. Если же популяции взаимодействуют на основе топических связей, то это проявление комменсализма
Правообладатель Народная асвета
| Биотические взаимоотношения популяций в экосистемах | |||
Рис. 34. Комменсализм
называется квартирантством. Например , рыбы-прилипалы и водная черепа-ха, беспозвоночные в гнездах птиц.
Мутуализм (от лат. mutuus —взаимный) —вз имовыгодный и обязатель-
ный для жизни хотя бы одной из попул ций тип взаимоотношений. При нару-
шении этих взаимоотношений жизнь одной или обеих популяций становится не-
возможной. Примером могут служить отношения клубеньковых бактерий и бо-
бовых растений, шляпочного гри-
ба и древесного растения (рис. 35).
Биотические взаимоот оше-ния имеют большое экологическое значение. Они участвуют в само-регуляции любой эк системы, по-могая сохранить ее уст йчив сть. Комменсализм обеспечивает мак-симальное использование пище-вых ресурсов и с еды обитания. Паразиты и хищники регулируют численность популяций хозяина
и жертвы. Жертва, уходя от сво-его преследователя, расселяется и расширяет свой ареал. Взаимовы-годные взаимоотношения способ-ствуют лучшему выживанию ви-дов, их размножению, то есть под-держивают видовое многообразие.
Рис. 35. Мутуализм (микориза, образованная
масленком на корнях лиственницы)
Правообладатель Народная асвета
86 Глава 3
Биотические взаимоотношения в экосистеме формируются на основе связей между популяциями разных видов. Наибольшее значение для ре-гуляции численности популяции имеют: конкуренция, хищничество, сим-биоз (паразитизм, комменсализм, мутуализм). Устойчивость экосистемы обеспечивается благодаря взаимоуравновешиванию этих отношений.
1.Какие типы взаимоотношений могут возникать между популяциями р зных видов?
2.В саваннах Африки в одних и тех же условиях обитают рас и ельноядные карлико-вая антилопа, жирафовидная антилопа и антилопа гну. Поч му м жду ними нет жест-
кой конкуренции за пищу? 3. К каким последствиям для экосис мы может привести полное уничтожение отдельного вида хищника или паразита? 4. Хищные млекопита-ющие имеют немало особенностей, помогающих им на охоте. Однако в природе чис-ленность самих хищников и их жертв остается примерно на одном уровне. Почему?
Динамика экосистем
Любая экосистема достаточно изменчива, несмотря на относительную ста-бильность ее структуры. Изменение состояния экосистемы в ответ на измене-ние условий среды называется динамикой экосистемы. Тип динамики зависит от характера изменения экологических факторов среды, которые приводят к из-менению свойств и структуры попул ций, их взаимоотношений и состава. Из-менение факторов среды может носить циклический или однонаправленный ха-рактер, вследствие чего будут воз ик ть периодические или поступательные изменения экосистемы.
Сезонная динамика экосистем—периодические изменения экосистемы,связанные со смен й времен года. Вы уже знаете, что смена времен года проис-ходит вследствие вращения Земли вокруг Солнца. В зависимости от положения Земли относительно С лнца в экосистему поступает разное количество солнеч-ного света, тепла, влаги. Наиболее резкие изменения этих факторов при смене времен года н блюдаются в умеренных и высоких широтах. Именно в направ-лении от экв то а к полюсам отмечается усиление выраженности сезонной ди-намики экосистем. Наступление неблагоприятного периода вызывает миграции и кочевки у птиц, спячку у млекопитающих, оцепенение у пресмыкающихся и земноводных, инцистирование у протистов. В растительном сообществе в тече-ние года четко отслеживаются периоды листопада, зимнего покоя, активной ве-гетации, цветения, плодоношения, подготовки к зиме. В животном мире размно-жение особей связано с наличием кормовой базы для потомства, которая также зависит от времени года. Например, клесты выводят птенцов в февральские мо-розы, когда вскрываются еловые шишки и имеется обилие семян. Грачи выкарм-ливают своих птенцов дождевыми червями, которых больше всего ранней весной
Правообладатель Народная асвета
| Динамика экосистем |
во время пахоты. Сезонные изменения обеспечивают выживание видов в течение года, когда климатические условия изменяются в широких пределах.
В результате сезонных изменений наблюдается изменение не только ка-чественных, но и количественных характеристик экосистемы. Некоторые виды практически полностью исключаются из жизни сообщества в определенные пе-риоды (спячка, оцепенение, миграции и т. д.). Сезонной изменчивости подверже-ны и ярусы. Некоторые ярусы могут полностью исчезать в определенный сезон (например, растения-однолетники зимой). Все вышеперечисленные изменения носят периодический характер. Они не изменяют саму сущнос ь экосис емы, по-этому и не приводят к ее смене. Например, летний лес сильно отличается от зимнего как качественно, так и количественно. Но он по-пр жн му остается ле-сом, а не становится, например, лугом.
Понятие экологической сукцессии.Поступательные изменения экосистемывызываются однонаправленным изменением условий реды. В результате направ-ленного изменения абиотических факторов суще твующие в экосистеме популя-ции начинают вымирать. Новые условия среды ст новятся непригодными для их существования, так как сила воздействия ф кторов выходит за пределы вынос-ливости популяций. Вместо них засел ются новые популяции, для которых эти условия благоприятны. Это приводит к смене одного биоценоза другим с новым набором видов. В результате происходит смена всей экосистемы. Новая экоси-стема сменится следующей определенной экосистемой по той же причине. И так будет продолжаться до тех пор, пока е ст билизируются условия среды, и сфор-мируется конечная равновес ая экосистема, т. е. пока не произойдет сукцессия.
Сукцессия (от лат.successio—преемственность,последователь-ность) —закономерная,после овательная смена одних экосистем дру-гими на определенн й территории под влиянием направленного изме-нения природных факт р в или деятельности человека.
Цепь сменяющих д уг друга экосистем называется сукцессионным рядом или серией, а сами экосистемы — сериальными стадиями. Экосистема, в ко-торой достиг ется вновесное состояние сообщества и окружающей среды, на-зывается клим ксовой стадией или климаксом (от греч. kli Ђ max — зрелая ступень). Типичными климаксовыми экосистемами являются тундра, тайга, ко-выльная степь. Теоретически климаксовая экосистема способна поддерживать себя неограниченно долго. В отличие от сериальных стадий годовая продукция климаксовой экосистемы уравновешивает ее годовое потребление.
Выделяют два основных типа сукцессий в зависимости от первоначального состояния субстрата — первичные и вторичные.
Первичные сукцессии начинаются на месте,ранее лишенном жизни.На-пример, на застывшей лаве после извержения вулканов, на морских островах по-сле землетрясений, на песчаных дюнах, на голых скалах, наносах рек. При пер-
Правообладатель Народная асвета
88 Глава 3
вичных сукцессиях сериальные стадии сменяют одна другую в течение значитель-ного промежутка времени. Достижение климаксовой стадии занимает длительный период (столетия и тысячелетия). При этом начальные стадии значительно про-должительнее конечных.
Первичная сукцессия на песчаных дюнах происходит следующим обр зом. На голых песках поселяются многолетние злаки, ивы, способные жить в условиях за-сухи, а вместе с ними — норные пауки, кузнечики, роющие осы. По ом появля-ется разнотравье. Создается органическое вещество, обогащающее субстрат. По-является сосна, которая закрепляет пески, потом листв нные породы. Богаче ста-новится животный мир: новые места заселяют муравьи, кобылки, жуки, дождевые черви, моллюски, грызуны и другие обитатели лист нного л са. Таким образом, главная роль в этой сукцессии принадлежит растениям, которые вызывают из-менения в почве, служащие основой для изменения идо ого состава экосистемы.
Вторичные сукцессии начинаются на ме те разрушенной экосистемы.Примером может служить зарастание з брошенных полей, лесной вырубки, за-грязненных водоемов, восстановление лугов и лесов после пожара, засухи, на-воднения, эрозии. В современных условиях вторичные сукцессии наблюдаются повсеместно. Смена сериальных стадий и достижение климакса в этом случае происходит значительно быстрее (дес тки и сотни лет), чем при первичных сук-цессиях. Поскольку здесь сохр н ется почва, семена, зачатки и части предше-ствующего населения и связей, то н ч льные стадии в этом случае менее про-должительные, чем последующие.
В качестве примера рассмотрим вторичную антропогенную сукцессию, проте-кающую на месте сгоревшего леса (рис. 36). В первые десять лет на месте пожа-
Рис. 36. Схема вторичной сукцессии на месте лесного пожара в умеренном поясе
Правообладатель Народная асвета
| Динамика экосистем |
рища развивается густой травостой. В последующие 10—25 лет происходит за-растание кустарником. Первыми из деревьев появляются береза и осина. Их семе-на переносятся ветром и, прорастая, легко дают поросль. В течение 25—100 лет формируется лиственный лес. Со временем кроны деревьев смыкаются и для про-ростков создаются неблагоприятные условия. Под пологом берез и осин прор с-тают семена ели, и через 100—150 лет формируется смешанный лес. Ель, з те-няя, постепенно вытесняет березу и осину, и смешанный лес через 150—250 лет заменяется еловым, который может существовать бесконечно долго. Еловый лес является климаксовой стадией, потому что под его пологом мож ид и возоб-новление только ели.
Зрелая климаксовая экосистема обладает высокой устойчи остью. Чем боль-ше разнообразие видов в экосистеме и сложнее трофиче кие с язи между ними, тем устойчивее экосистема. При высоком видовом разнообразии консументы име-ют широкую сеть пищевых ресурсов. В случ е недо т тка или отсутствия одного вида корма они способны переключиться на другой источник питания. Это дает возможность недостающему корму восстановиться . Так устанавливается динами-ческое равновесие между пищевыми ресурсами и их потребителями в условиях постоянных изменений условий среды. Динамическое равновесие экосистемы в изменяющихся условиях среды н зыв ется гомеостазом экосистемы. Гомеостаз достигается благодаря саморегуляции. С морегуляция происходит после любого внешнего воздействия (антропоге ого или природного), которое изменяет со-стояние экосистемы. Она представляет собой способность экосистемы к восста-новлению своих прежних свойств и структуры. В результате саморегуляции фор-мируются экосистемы, наиболее характерные для данного региона.
Сезонная динамика — периодические изменения экосистемы, связанные со сменой в емен г да. Она не приводит к смене экосистемы. Сукцес-сия — закономе ная, последовательная смена одних экосистем другими на определенной те итории. Она включает сериальные стадии и стадию клим кса. Сукцессии бывают первичные и вторичные.
1.Чем сезонная динамика экосистемы отличается от сукцессии? 2. Что такое сук-цессия? Какие бывают типы сукцессий? 3. Что такое климаксовая стадия сукцес-сии? Чем она отличается от сериальной стадии? 4. Проанализируйте механизмы первичной и вторичной сукцессий. В чем их различие? 5. Укажите, какие из пе-речисленных ниже сукцессий являются первичными, а какие — вторичными: вос-становление луга после пожара, превращение водоема в болото, появление леса на месте вулканической лавы, превращение луга в пустырь, зарастание песчаной дюны. 6. Дайте определение гомеостаза экосистемы. За счет чего он поддержи-вается в экосистеме?
Правообладатель Народная асвета
90 Глава 3