Когда размеры организма сильно меняются с возрастом

	Май	Октябрь	Апрель
Число особей в озере, тыс.
Биомасса, т	1,0	3,3	2,0

Данные по численности приводят к переоценке значения мелких организмов, а данные по биомассе - к переоценке роли крупных организмов. Многие специальные количественные показатели и термины широко при­меняются только при работе с определенными популяциями или группами популяций. Лесные экологи, например, часто пользуются терминами "пло­щадь оснований" (суммарная площадь поперечных срезов стволов) как ме­рой плотности деревьев.

Если необходимо знать характер изменения популяции или если в дан­ных условиях нельзя определить абсолютную плотность, то часто бывают полезными оценки относительного обилия. Термины "обильный", "обыч­ный", "редкий" и т.п. применимы в тех случаях, когда они соответствуют измерениям или оценкам, полученным таким способом, что сравнение име­ет смысл.

Показатели, выраженные в процентах, широко используются при изуче­нии растительности; общеупотребительны такие специальные показатели, как частота - процент пробных площадок, на которых встречается данный вид; обилие - процент особей в пробе; покрытие - процент поверхности почвы, оказавшейся закрытой при проекции на нее наземных частей расте­ний. Не следует путать эти индексы с истинной плотностью, которая всегда выражается по отношению к определенному пространству.

Различие между средней плотностью и экологической плотностью можно проиллюстрировать данными по лесному аисту в Национальном парке Эверглейдс (Флорида). В этой местности плотность мелких рыб с падением уровня воды в течение сухого зимнего сезона в целом снижается, но эколо­гическая плотность при этом возрастает, так как по мере сокращения зерка­ла воды увеличивается число рыб, приходящихся на единицу водной по­верхности.

Аисты откладывают яйца в такое время, что вылупление птенцов приходится на период пика экологической плотности рыб. Это облегчает родителям ловлю рыбы, которая составляет основную пищу птенцов. В мире лесного аиста в расчет принимается экологическая, а не средняя плотность пищевых объектов. В мире людей наблюдается во многом сходная картина: в расчет принимаются главным образом высококачественная энергия и пищевая продукция, сконцентрированные на 15 или 20 процентах земли, где возможен высокий урожай, но не рассеянные и труднодоступные для добывания ресурсы.

Рождаемость

Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности. Термин "рождаемость" используется также при анализе популяций челове­ка (в демографии). Фактически в популяционной экологии это просто более широкий термин; он характеризует появление на свет новых особей любого организма независимо от того, рождаются ли они, вылупляются из яиц, прорастают из семян или появляются в результате деления. Максимальная рождаемость— это наибольшее число организмов, которое может появиться на свет в едини­цу времени при идеальных условиях, когда нет никаких ограничивающих факторов. Эта вели­чина постоянна для данного вида и определяе­тся такими физиологическими факторами, как число производимых яиц, относительное число самок в популяции и т. п. Фактическая рож­даемость обычно значительно ниже и варьирует в зависимости от величины и состава популяции и от условий окружающей среды. Максималь­ную рождаемость определить нелегко, так как трудно быть уверенным в том, что удалось устранить влияние всех факторов, ограничи­вающих численность. Однако в условиях эк­сперимента удается примерно оценить эту ве­личину, и такие оценки оказываются весьма полезными для предсказания скорости увеличе­ния численности популяции; кроме того, они служат критерием для сравнения с фактической рождаемостью. Обычно рождаемость определяют либо как скорость, вычисляя путем деления общего числа вновь появившихся особей на время (абсолютная или общая рождаемость), либо как число вновь появившихся особей в единицу времени на 1 особь в популяции (удельная рождаемость).

Различие между абсолютной и удельной рождаемостью легко проиллюстрировать на таком примере: предположим, что популяция из 50 простей­ших в некотором объеме воды увеличивается путем деления. Через час чис­ленность ее возросла до 150 особей. Абсолютная рождаемость при этом равна 100 особям в час, а удельная рождаемость (средняя скорость измене­ния численности на особь в популяции) составляет 2 особи в час при 50 исходных. Или же предположим, что в городе с населением 10 000 появи­лось 400 новорожденных. Абсолютная рождаемость составит 400 в год, а удельная - 0,04 ( 4 на 100, или 4 %). В демографии рождаемость принято рассчитывать на одну женщину репродуктивного возраста, а не на все насе­ление.

Смертность

Смертность популяции — это число осо­бей, гибнущих в течение определенного про­межутка времени. Существует теоретическая минимальная смертность, аналогичная максимальной рождаемости. Минимальная смертность — это смертность в попу­ляции, находящейся в идеальных условиях, в которой гибнут только те особи, которые достигли старости. Эта величина также постоянна для данной популяции. Возраст определяется физиологиче­ской продолжительностью жизни, которая, конечно же, часто намного превышает среднюю экологическую продолжительность жизни. Фактическая же смерт­ность варьирует в зависимости от физических факторов и от величины и состава популяции.

Построив график зависимости числа выжив­ших особей в данной популяции от времени, можно получить кривую выживания (Рис.6-1). Если по оси абсцисс откладывать продолжи­тельность жизни в процентах от общей про­должительности жизни, то можно сравнивать кривые выживания организмов, продолжитель­ность жизни которых различна.

Рис. 5-1. Кривые выживания.

Кривые выживания подразделяют на три общих типа, показанных на рис. 6-1. Сильно выпуклая кривая (I) характерна для таких видов в популяциях которых смертность почти до конца жиз­ненного цикла остается низкой. Этот тип кривой выживания характерен для многих видов крупных животных и, конечно, для человека. Другой крайний вариант, сильно погнутая кривая (V), получается, если смертность высока на ранних стадиях. Хорошей иллюстрацией этого служат устрицы и другие двустворчатые моллюски, а также дубы:

Продолжительность жизни, % от общей

смертность велика у свободноплавающих личинок и прорастающих желудей, но, как толькоособь хорошо приживется на подходящем субстрате, ожидаемая продолжитель­ность жизни сильно увеличивается. К промежуточному типу относятся кривые выживания для тех видов, у которых удельная выживаемость для каждой возрастной группы более или менее одинакова, так что кривые приближаются к диагоналям (Ш,IV).

Сту­пенчатый тип кривой выживанияхарактерен для видов, у которых

выжи­ваемость сильно варьирует на последовательных стадиях жизненного цик­ла, как это часто бывает у насекомых с полным превращением (голометаболических), например у бабочек. На изображенной кривой (П) крутые уча­стки соответствуют стадиям яйца, окукливания и короткоживущему имаго; пологие участки соответствуют стадиям личинки и куколки, у которых смертность ниже. Вероятно, в природе не существует популяций, у которых выживаемость постоянна на протяжении всего жизненного цикла кривая (III); однако слегка вогнутые или сигмовидные кривые (IV) всегда харак­терны для многих птиц, мышей и кроликов. В этих случаях смертность высока у молодых особей, а у взрослых (в возрасте 1 года и старше) она ниже и более или менее постоянна.

Возрастной состав популяции

Возрастная структура популяции является ее важной характеристикой, которая влияет как на рождаемость, так и на смертность. Соотношение раз­ных возрастных групп в популяции определяет ее способность к раз­множению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в будущем. Обычно в быстро растущих популяциях значительную долю составляют молодые особи, в популяции, находящейся в стационарном состоянии, воз­растное распределение более равномерно, а в популяции, численность ко­торой снижается, будет содержаться большая доля старых особей. Возрас­тная структура популяции может изменяться и без изменения ее численно­сти. Но, по имеющимся данным, для каждой популяции характерно "нор­мальное", или стабильное, возрастное распределение, к которому направ­лены изменения реальных распределений. Коль скоро достигается стабиль­ное возрастное распределение, временные отклонения от него могут быть вызваны лишь необычными увеличениями рождаемости или смертности, после чего происходит спонтанный возврат к стабильной ситуации. По ме­ре развития человеческого общества от состояния освоения новых террито­рий и быстрого роста численности к зрелому состоянию стабильной попу­ляции процент населения в младших возрастных классах уменьшается. Это изменение возрастной структуры и увеличение процента населения стар­ших возрастных классов оказывает глубокое воздействие на жизненный уклад общества и его экономику.

Упрощенно в популяции можно выделить три экологические возрас­тные группы: пререпродуктивную, репродуктивнуюипострепродуктив­ную.

Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов. У современного человека три этих "возраста" приблизительно одинаковы, на каждый из них при­ходится около трети жизни. У первобытных людей пострепродуктивный период был намного короче. Для многих животных и растений характерен очень длительный пререпродуктивпый период. У некоторых животных, в особенности у насекомых, пререпродуктивный период чрезвычайно длите­лен, репродуктивный период очень короткий, а послрепродукгавиый пери­од отсутствует совсем. Классические примеры — некоторые виды поденок (Ephemeridae) и 17-летняя цикада. У поденок личиночное развитие в воде занимает от года до нескольких лет, а во взрослом состоянии они живут всего несколько дней. У цикад необычайно продолжителен период разви­тия (хотя и не обязательно 17 лет), но взрослые насекомые живут менее одного сезона.

Явление, известное под названием "доминирование возрастного точкyкласса", часто наблюдается в популяциях рыб, для которых характерна высокая по­тенциальная рождаемость. Когда в результате чрезвычайно высокой выжи­ваемости икры и личинок значительную часть популяции составляют особи определенного возрастного класса, в последующие несколько лет размно­жение подавляется. Классический пример этого — данные Йорта по сельди в Северном море. Рыбы возрастного класса 1904 года доминируют в уловах с 1910 года (когда особи этой группы достигли 6-летнего возраста; к этому времени они уже достаточно крупны и эффективно вылавливаются промы­словыми орудиями) до 1918 года (когда в 14-летнем возрасте они еще превосходили по численности рыб младших возрастных групп). Такая ситуа­ция порождает иногда периодичность общих уловов, которые были велики в 1910 г. и снижались в последующие годы по мере снижения численности доминирующего возрастного класса до тех пор, пока его не заменили дру­гие классы. Мы наблюдаем здесь нечто вроде компенсаторного механизма, когда высокая выживаемость с большой вероятностью сопровождается го­дами низкой выживаемости. Ихтиологи еще не пришли к единому мнению относительно того, какие внешние факторы обусловливают наблюдающий­ся время от времени необычный характер выживания.