Флуктуации численности популяций

Когда популяция завершает рост, плотность ее проявляет тенденцию к флуктуациям относительно стационарного уровня, даже если в популяции работают разного рода механизмы обратной связи. Часто флуктуации бы­вают обусловлены сезонными или годовыми изменениями доступности ресурсов или же могут быть стохастическими (случайными). Однако у не­которых популяций флуктуации столь регулярны, что их можно рассматри­вать как "циклические".

Для природных популяций важно различать: 1) сезонные изменения численности, которые регулируются преимущественно адаптациями жизненного цикла, сопряженными с сезонными изменениями факторов среды, и 2) годичные флуктуации. В аналитических целях удобно рассматривать две группы годичных флуктуации: а) флуктуации, контролируемые в пер­вую очередь годичными различиями внешних факторов (факторы, такие, как температура и осадки, лежащие вне сферы популяционных взаимодей­ствии), и б) флуктуации, связанные прежде всего с самой динамикой попу­ляции (биотическими факторами, такими, как доступная пища или энергия, болезни и т. п.). Во многих случаях представляется, что изменения числен­ности из года в год хорошо коррелируют с вариациями одного или не­скольких внешних лимитирующих факторов; однако у некоторых видов изменения численности столь регулярны и, по-видимому, не зависят от очевидных внешних причин, что к этим изменениям вполне применим тер­мин "циклы". (Виды с такими регулярными изменениями величины попу­ляции часто называют "циклическими").

Популяции изменяют окружающую их среду и компенсируют нарушения, вызванные внешними физическими факторами. Таким образом, чем более высокоорганизованно и зрело сообщество и чем стабильнее фи­зическая среда, или чем лучше совпадают оба эти условия, тем меньше должна быть амплитуда флуктуации плотности популяции во времени.

Всем нам знакомы сезонные изменения величины популяции. Тучи москитов и комаров, леса, полные птиц, - все это бывает в свое время, в другие сезоны популяции этих организмов могут сходить практически на нет. Хотя в природе трудно найти популяции животных, микроорганизмов и травяни­стых растении, численность которых не изменялась бы по сезонам, наибо­лее выражены эти флуктуации, у организмов с ограниченным периодом размножения, особенно у организмов с коротким жизненным циклом или со значительными сезонными различиями расселения в пространстве (на­пример, у мигрирующих животных). К наиболее известным примерам "циклических" колебании можно отнести колебания численности у некоторых видов северных млекопитающих и птиц, у которых наблюдаются либо 9-10, либо 3-4-летние циклы. Классиче­ским примером 9-10-летних колебаний служит изменение численности зай­ца-беляка и рыси (рис. 7-1).

Рис.7-1. График колебания численности канадских популяций рыси и зайца в природе

С 1800 года ведутся наблюдения за численностью названных популяций. Установлено, что регулярные подъемы и спады численности американского зайца-беляка в Канаде раз в 9-10 лет тесно связаны с соответствующими колебаниями численности рыси. Когда численность зайцев максимальна, популяция рысей вследствие изобилия пищи увеличивается за счет увеличения рождаемости. Как только численность зайцев в результате перенаселенности или болезней сокращается, гибнет от голода и рысь. При избытке пиши и малом числе хищников зайцы снова начинают быстро размножаться.

Более короткие 3-4-летние циклы характерны для многих северных мы­шевидных грызунов (мышей, полевок) и их хищников (особенно полярной совы и песцов).

Пожалуй, наиболее известные примеры колебаний численности у насекомых - ее циклы у саранчовых. Сведения о нашествиях странствующей саранчи в Евразии восходят к далекой древности. Саранча живет в пусты­нях и полуаридных зонах и на протяжении многих лет не совершает мигра­ций, не пожирает посевов и не привлекает к себе внимания. Однако время от времени плотность популяции саранчи достигает чудовищных размеров. Под влиянием скученности насекомые претерпевают морфологические из­менения (например, у них развиваются более длинные крылья) и начинают мигрировать в земледельческие районы, съедая все на своем пути. Такая практика возделывания земель, как севообороты и перевыпас скота, не уменьшают, а увеличивают вероятность вспышки, потому что мозаичное чередование растительности и обнаженной земли (куда саранча откладыва­ет яйца) благоприятствует экспоненциальному росту численности популя­ции. По-видимому, мы имеем здесь дело с популяционным взрывом, обусловленным и нестабильностью окружающей среды, и простотой условий. Вероятно, не каждый популяционный максимум сопровождается эмиграци­ей, поэтому частота повторения этих бедствий не обязательно отражает точную периодичность колебаний плотности. И даже при этом за период между 1695 и 1895 гг. вспышки численности регистрировались, по крайней мере, каждые 40 лет.

Известен интересный пример колебаний численности, тип хищник -жертва с участием и животных, и растений. Продукция семян у хвойных часто циклична, и соответствующие колебания часто наблюдаются у зерно­ядных птиц и других животных.

Регулярные циклы численности, такие, как у рыси и зайца, представля­ются парадоксальными и загадочными: ведь в природе изменения часто далеко не столь регулярны. Эти циклы имеют две поразительные особенно­сти:

1) сильнее всего они выражены в менее сложных экосистемах северных районов

2) хотя пики численности могут одновременно отмечаться на обширных пространствах, у одного вида, обитающего в разных районах, ее пики от­нюдь не всегда совпадают по времени.

Теории, выдвинутые для объяснения этих регулярных циклов, относится ко всем уровням иерархической организации, и их можно подразделить на:

1) метеорологические теории;

2) теории случайных флуктуации;

3) теории взаимодействия популяции;

4) теории взаимодействия трофических уров­ней.

Все попытки связать регулярные колебания численности с климатическими факторами остаются пока безуспешными, несмотря на то, что син­хронность и четкая выраженность этих колебаний в северных районах, ка­залось бы, свидетельствуют о периодических событиях за пределами ло­кальной экосистемы. Одно время полагали, что циклы численности рыси и другие 10-летние циклы объясняются цикличностью появления солнечных пятен, с которым связаны основные изменения погоды. Однако было пока­зано, что на самом деле корреляция здесь отсутствует. До сих пор не выяв­лено широко распространенной климатической периодичности с 3-4-летним интервалами.

Высказывались предположения, что колебания, кажущиеся нам регулярными, возможно, являются следствием случайных изменений комплекса биотических и абиотических условий среды, в которых обитает популяция. Если эта гипотеза верна, то ни один из факторов нельзя считать важнее ос­тальных. Однако было доказано, что десятилетние циклы неслучайны, хотя доказать, что более короткие циклы не являются следствием случайных флуктуации, все же трудно.

Если будет доказано, что случайные и иные климатические факторы не являются основной причиной резких колебаний численности, то вполне естественно искать причины этих колебаний в самих популяциях («внут­ренние факторы»). Имеются некоторые данные, свидетельствующие о том, что, по-видимому, существуют какие-то механизмы, которые могут дейст­вовать сопряжено с изменениями погоды или других физических факто­ров.

Основываясь на медицинской теории стресса (общего адаптационного синдрома), созданной Гансом Селье, Кристиан и его сотрудники собрали многочисленные данные как для природных, так и для лабораторных попу­ляции, показывающие, что у высших позвоночных в условиях перенаселен­ности происходит увеличение надпочечников. Это один из симптомов сдвига нейро-эндокринного равновесия, который в свою очередь сказыва­ется на поведении животных, их репродуктивном потенциале, устойчиво­сти к болезням и другим видам стресса. Комплекс таких изменений часто бывает причиной резкого снижения плотности популяции. Например, зай­цы-беляки в периоды пика численности часто внезапно погибают от "шо­ковой болезни", которая, как было показано, связана с увеличением надпочечников и другими признаками нарушения гормонального равновесия.

Теории четвертой группы основываются на представлении, согласно ко­торому регуляция циклов численности осуществляется на экосистемном, а не на популяционном уровне. Разумеется, изменения, которые охватывают несколько порядков величин, должны распространяться не только на взаи­модействия высших трофических уровней, например па взаимодействие хищник - жертва, но и на взаимодействия, характерные для первичного зве­на пищевой цепи, такого, как растения – травоядные.

Примером служит предложенная для объяснения циклов численности полевок в тундре гипотеза "возврата биогенных элементов". Согласно этой гипотезе (подтвержденной данными изучения круговоротов биогенных элементов), в результате сильного выедания растительности леммингами в годы пика их численности в последующие годы происходит связывание и уменьшение доступности биогенных элементов (особенно фосфора), в ре­зультате чего питательная ценность пищи леммингов сильно снижается. В связи с этим, рост и выживание молодых особей ограничиваются. На про­тяжении третьего и четвертого года биогенные элементы возвращаются в круговорот, растительный покров восстанавливается, и экосистема опять может поддерживать высокую плотность леммингов.

ЧЕЛОВЕЧЕСКАЯ ПОПУЛЯЦИЯ.

8.1 Введение и определения

Важнейшей характеристикой экосистемы, независимо от масшта­ба, является численность популяций живых существ, населяющих ее пространство. Экосистема вида Homo sapiens, несмотря на определен­ное своеобразие, не является исключением. Исторический процесс развития человеческого общества, взаимоотношений с окружающей при­родной средой в значительной степени предопределяются и, в свою очередь, зависят от численности населения. В отличие от популяций животных, процессы воспроизводства человеческих популяций в опре­деленной мере обусловлены факторами социальной природы.

Наука, изучающая закономерности воспроизводства населе­ния в общественно исторической обусловленности этого прогрес­са, называется демографией.

Население представляет собой основной ресурс Земли, но его численность зависит от ресурсов планеты, экономических и социальных условий. Число людей на Земле ежегодно растет, а природные ресурсы, с помощью которых можно обеспечить жизнь населения, повысить ее качество, ликвидировать нищету, ограничены. Нынешние темпы прироста населения не могут сохраняться длительное время. Уже сегодня они ставят под угрозу способность многих государств обеспечивать на должном уровне своим гражданам образование, культуру, здравоохранения и продовольственную безопасность. Этот разрыв между численностью населения и ресурсами тем более опасен, что увеличение рождаемости присуще странам с низким уровнем доходов, несовершенной технологией и остальным хозяйством.

Мы видим свою задачу в том, чтобы подробно рассмотреть три вопроса:

1. Способны ли чисто биологические механизмы - зависимость скоро­сти размножения от плотности популяции - ограничить рост челове­ческой популяции.

2. Почему и как истощается ресурсная база с ростом человеческой по­пуляции.

3. Здоровье человека и его зависимость от состояния окружающей сре­ды.

Определения

1. Коэффициент рождаемости (КР) равен числу новорожденных детей на 1000 жителей за год к середине данного года.

2. Коэффициент смертности (КС) - число смертей за год на 1000 жите­лей к середине данного года.

3. Разница между коэффициентами рождаемости и смертности называ­ется коэффициентом естественного прироста. Когда КР= КС числен­ность населения остается стабильной (при условии отсутствия ми­грации). Эта ситуация характеризует равновесное состояние и из­вестна как нулевой прирост населения (НПН). Если КР‹КС, то чис­ленность населения сокращается. Иногда коэффициент ежегодного прироста выражают в процентах и тогда он равен разнице между КР и КС, умноженной на 10.

4. Коэффициент размножения, равен отношению чис­ленности двух последовательных поколении. Его же называют скоростью роста для популяций с перекрывающимися поколениями.

5. Скорость ежегодного роста - прирост населения за год, выраженный в % от численности текущего года.

6. Уровень детской смертности - число детей, умерших в первый год жизни, приходящееся на 1000 новорожденных.

7. Уровень простого воспроизводства - число детей, которое должна иметь супружеская пара, чтобы обеспечить себе замену. Равен, обыч­но, 2,1 в экономически развитых странах и может составлять 2,5 - в бедных развивающихся странах.

8. Суммарный коэффициент фертильности (СКФ) - среднее число жи­вых детей у одной женщины, которое она может иметь в течение де­тородного периода (15 - 44 года).

9. Средняя продолжительность жизни или ожидаемая продолжитель­ность жизни - среднее количество лет, которое может прожить ново­рожденный.