Первичные и вторичные сукцессии.

По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессииначинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах и т. П. Одна из основных функций сукцессии такого рода — создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Первичные сукцессии, формирующие экосистемы на местах, исходно не заселенных, называют экогенетическими. Формирование скальных биоценозов — классический пример таких сукцессии. Процесс начинается с поселения на скалах накипных лишайников. Уже на этой стадии формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует созданию первичной почвы. Позднее здесь поселяются другие формы лишайников, специализированные виды мхов; еще позднее — на базе возникшей почвы —вселяются сосудистые растения. Параллельно идет обогащение животного населения. Сходным образом идет смена сообществ на ледниковых отложениях в виде очень тонкой, бедной биогенами почвы.

Гидрические сукцессииначинаются в открытых водах мелких озер, верховых болот. Постепенное зарастание водными растениями, идущее по краям открытого водоема, ведет к накоплению на дне детрита (мертвого органического вещества), образованию накоплений торфа и в конце концов к обмелению водоема. Накопление растительной массы способствует образованию почвы. Обмеление приводит к превращению водоема в болото. Позднее здесь селятся кустарники и древесные породы, идет процесс усыхания болота и развивается лесная растительность. Изменение растительной части сообщества сопровождается сдвигами в фауне: обитатели водоема постепенно замещаются околоводными, а позднее — болотными и лесными видами.

Вторичные сукцессии развиваются на субстрате первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаще всего имеют восстановительный (демутационный) характер.

Примером вторичных сукцессии демутационного типа может служить восстановление климаксового лесного биоценоза после пожаров (а в наше время и вырубок). Появление открытого пространства на месте таежных еловых лесов в результате пожара или сплошной рубки коренным образом меняет режим освещения, температуры, влажности и других факторов. Изменения эти неблагоприятны для комплекса таежных видов растений и животных, их развитие угнетается. Зато на освещенных, относительно сухих и хорошо прогреваемых местах формируется временное одноярусное сообщество из светолюбивых трав. Первыми здесь развиваются виды с легко распространяемыми семенами: вейник, Иван-чай и др.— это стадия открытой вырубки. Позднее начинается лесовозобновление: прорастают светолюбивые лиственные породы (осина, береза, ивы и др.); поселяются кустарники. Одновременно формируется связанный с лугово -кустарниковой растительностью комплекс животного населения: многочисленные и разнообразные насекомые и другие беспозвоночные, грызуны, исходно-связанные с лугами и лесными полянами; развитие ягодных кустарников привлекает большое число видов птиц, наличие хорошо прогреваемых мест — рептилий и т. д. Формируется богатое и разнообразное сообщество зарастающей вырубки рис.4-1.

Эта стадия занимает в среднем 2—3 года, после чего начинается

интенсивное развитие светолюбивых мелколиственных древесных пород (осины, березы). Постепенно подросшие деревья вытесняют кустарники и наиболее светолюбивые виды трав; кустарниково-луговое сообщество сменяется лиственным жердняком — молодым лесом с несомкнутыми кронами. Это влечет за собой и изменение животного населения: на стадии жердняков оно обедняется за счет эмиграции видов ранее связанных с кустарниками и богатым разнотравьем. После смыкания крон и перехода сообщества от стадии жердняка в фазу лиственного леса (через 10—15 лет от начала сукцесси) биоценоз вновь несколько усложняется за счет появления более или менее полного комплекта растительности и животного населения, характеризующего спелые лиственные леса. Под древесным пологом, в условиях затенения и повышенной влажности начинается интенсивное прорастание семян ели. Постепенно хвойный молодняк окончательно заглушает луговую, травянистую растительность; ее сменяют мхи и лесное разнотравье. Улучшение условий для роста ели ингибирует восстановление лесных мелколиственных пород. Старые лиственные деревья затеняются выходящими в первый ярус елями; смыкание еловых крон еще больше угнетает березы и осины, которые выступают уже в качестве второстепенных членов древостоя. В конце концов, лиственные деревья выпадают, и восстанавливается исходный тип лесного сообщества с господством ели. Весь процесс от вырубки (пожара) до формирования устойчивого таежного биоценоза занимает в среднем 90—150 лет. Сходным образом идет сукцессия и в других лесных зональных биоценозах.

Впрочем, сукцессия описанного типа не всегда доходит до восстановления исходного биоценоза. Под действием ряда конкретных факторов она может остановиться на одной из промежуточных стадий.