Формирование «советской» экологии
В упомянутый период особенно ярко проявилась творческая роль Даниила Николаевича Кашкарова(1878-1941) - профессора Среднеазиатского, а затем и Ленинградского университетов. Современные достижения отечественной экологии в немалой мере обязаны энергичной деятельности этого ученого, продолжавшейся до последних дней его кипучей жизни.
В бытность свою студентом и аспирантом Московского университета и непосредственно по его окончании, Д. Кашкаров занимался сравнительной анатомией позвоночных, увлекался зоопсихологией, обнаружив широкий диапазон научных интересов, который отличал его и во все последующие годы. В 1920 г. он приступил к работе во вновь организованном в Ташкенте Туркестанском университете, затем переименованном в Среднеазиатский (ныне Ташкентский). Этот ответственный шаг означал не только коренной поворот в жизни уже зрелого ученого, но сыграл важную роль в истории формирования советской экологической науки, которая приобрела в его лице убежденного, необычайно активного теоретика, талантливого организатора и пропагандиста (Новиков, 1968).
В Средней Азии с ее исключительно разнообразной фауной и полной резких контрастов природной средой особенно четко обнаруживается глубокая зависимость жизни животных от условий обитания. Здесь Д. Кашкаров перешел на темы экологического характера, найдя в них свое подлинное призвание. В этом отношении эволюция научных интересов Д.Н. Кашкарова с переездом в Среднюю Азию была противоположна таковой Н.А. Северцова, который сменил экологическую тематику на историческую зоогеографию.
Развитию экологических интересов Д. Кашкарова способствовало участие в многочисленных экспедициях по слабо исследованным районам Средней Азии, результатом чего явилась публикация ряда эколого-фаунистических обзоров, которые сыграли роль методических образцов для организации аналогичных исследований и других территорий Советского Союза. Таким образом, они реально способствовали развитию отечественной экологии животных.
В 1929 г. вышел из печати написанный Д.Н. Кашкаровым совместно с орнитологом В.В. Станчинским «Курс биологии позвоночных», задуманный как пособие для студентов вузов. Оно резко отличалось от обычных курсов, которые излагали, как образно сказано в предисловии к нему, «зоологию призраков», где много анатомии и немного систематики. В противоположность этому авторы предлагали студентам такой курс, который мог познакомить их с живым организмом, с «биос» Аристотеля, с его многообразными отношениями к внешнему миру вообще и к человеку в частности, т. е. построенный на экологической основе.
Д.Н. Кашкаров считал, что студент-зоолог, оканчивающий высшее учебное заведение, должен уметь видеть объекты природы, с которыми ему придется иметь дело, в их естественных отношениях к среде, понимать их жизнь, их значение для человека. Лишь тогда он сможет работать как специалист. Целевая установка наших высших учебных заведений есть установка на специалиста-работника в жизни.
Кроме своего прямого учебного назначения «Курс биологии позвоночных» приблизил читателей к некоторым теоретическим проблемам экологии, а в дальнейшем послужил самим авторам хорошей основой при создании ими оригинального курса зоологии позвоночных.
Отдав должное американским экологам, Д. Кашкаров в своих дальнейших трудах не копировал иностранные образцы, а прокладывал новые пути в науке, стремясь к развитию советской экологии, добиваясь тесной связи с ее хозяйственными запросами. Следуя в этом направлении, он в 1930 г. пришел к мысли о необходимости специального изучения экологии домашних животных и вместе с рядом сотрудников и студентов выполнил ценную работу по экологии каракульских овец.
Пропаганда в СССР среди зоологов не только принципов экологии, но и экологических методов полевых исследований позволила за короткий период в 20 лет достичь блестящих успехов в изучении экологии многих видов полезных и вредных животных, ранее совершенно неисследованных, выходу в свет эколого-фаунистических обзоров бывших окраин страны, проведению комплексных биоценотических работ.
В 1933 г. Д. Кашкаров перешел на работу в Ленинградский университет, где возглавил кафедру биологии позвоночных и сыграл выдающуюся роль в развитии преподавания и научных исследований. Наряду с эколого-фаунистическими исследованиями он все большее внимание уделял проблеме биоценоза.
Свои теоретические и методические соображения в области биоценологии Д.Н. Кашкаров развивал в творческом содружестве с В.Н. Сукачевым, который в те годы заведовал в Ленинградском университете кафедрой геоботаники и был директором университетского заповедника «Лес на Ворскле». Тесным научным контактам двух ученых не препятствовало то, что в некоторых вопросах теории биоценологии они придерживались различных точек зрения. Совместно с Сукачевым Кашкаров положил начало комплексным биоценологическим исследованиям в «Лесу на Ворскле», которые сразу стали популярны среди ученых.
В течение творческой жизни Д. Кашкаров неоднократно существенно уточнял и развивал свое понимание предмета экологии. Написал ряд и статей в ленинградский период жизни, посвященные актуальным вопросам экологии животных и теоретическим проблемам. Не оставлял интерес и к экологии домашних животных. Данному разделу науки он посвятил ряд статей и отвел важное место в своем курсе экологии. С большим вниманием всегда относился к работам других ученых в этой области, активно поддерживал инициативу молодых специалистов. Фактически Д. Кашкаров явился создателем упомянутого направления экологии в Советском Союзе. Это была совершенно новая сфера приложения экологических принципов и методов, где исследователю пришлось идти непроторенными путями, утверждая право на существование экологии домашних животных в качестве особой дисциплины и разрабатывая ее основные положения. Важно подчеркнуть, что он не только обосновал принципы и методы экологии домашних животных, но и претворял их в практическую деятельность, говоря о его работах в области овцеводства,
Выдающаяся роль Д.Н. Кашкарова в развитии советской экологии была очевидна уже при его жизни, что дает право рассматривать его плодотворную деятельность как особый этап современной истории отечественной экологии животных, во многом определивший дальнейшее ее развитие. Именно на его книгах «Среда и сообщество», «Основы экологии животных» и других воспитывались многие советские экологи.
Год за годом проблематика советской экологии расширялась, усложнялись методы, повышалась практическая эффективность исследований. Глубокое воздействие на формирование молодых специалистов-экологов в описываемые годы оказали также труды и педагогическая деятельность в Московском университете Б.М. Житкова, С.И. Огнева, А.Н. Формозова, Г.П. Дементьева, В.В. Алпатова и других ведущих ученых. Свой вклад в это общее дело внесли экологи, работавшие в вузах других городов страны.
В советской экологии животных нашли свое развитие и практическое выражение не только общие принципы, высказанные в разное время передовыми учеными мира, но и вытекающие из них методические приемы, в частности о необходимости детальных многолетних комплексных стационарных исследований как отдельных видов животных, так и их популяций и сообществ. Советские экологи реализовали, например, мысль А. А. Силантьева о дифференцированном изучении экологических особенностей отдельных, в том числе родственных видов, без чего немыслимо глубокое познание сущности взаимодействия животных между собой и со всей окружающей природой.
Для отечественной экологии чрезвычайно характерна органическая связь с запросами практики. Эта черта свойственна подавляющему большинству экологических исследований, придавая им четкую целеустремленность и оказывая стимулирующее воздействие на организацию новых работ, совершенствование методики и техники, разработку вопросов теории. Достаточно сослаться хотя бы на исследования в области преобразования охотничьей фауны, защиты урожая от вредителей, борьбы с переносчиками болезней и пр.
Если в дореволюционные годы зоологи уделяли основное внимание птицам, то в описываемое время центр тяжести исследований переместился на изучение млекопитающих - группы более важной в практическом отношении и в целом тогда менее изученной. Так, если в 1913 г. орнитологические работы составляли почти 24% русской зоологической литературы и териологические менее 8%, то в 1936 г. цифры практически поменялись местами и составили, соответственно, 8 и 20%. Заметно увеличилось и количество специалистов териологов: раньше их насчитывалось не более 20 человек, а к 1937 г. - около 160, причем свыше 70 из них работало на периферии страны (Формозов, 1937). Резко возросло количество зоологов, занимающихся не систематикой и анатомией, а экологией.
Первоначально усилия отечественных зоологов были направлены на эколого-фаунистическое изучение отдаленных районов страны - Средней Азии, Восточной Якутии, Дальнего Востока, европейского Севера. Эти экспедиционные исследования носили преимущественно рекогносцировочный характер. Однако они позволили получить широкое представление об общем биоценотическом фоне, на котором протекает жизнь животных в различных ландшафтно-географических зонах. Подобные предварительные сведения были весьма полезны не только на первоначальном этапе, но и позднее, при переходе к более углубленным исследованиям, что и повлекло за собой коренное изменение методов полевой работы, а именно развитие многолетней стационарной тематики.
В процессе перестройки экологии важную роль сыграли государственные заповедники. За первые 15 лет Советской власти было организовано 25 заповедников. Они представляли собой комплексные научные учреждения, однако в тематике их работ доминировали зоологические исследования. Сотрудники заповедников детально изучили экологию многих видов, ранее почти неизвестных - бобра, соболя, тигра, таежного северного оленя, изюбра, глухаря, гаги, стрепета и др., развернули комплексные исследования, наладили постоянные фенологические наблюдения, регулярный учет численности животных и урожайности кормов. Эти работы основывались не на эпизодических наблюдениях, а на многолетних круглогодичных исследованиях, разносторонне отражавших сезонную и хронологическую динамику биологических особенностей и численности отдельных видов и их комплексов.
Приблизительно теми же методами проводились полевые исследования в отраслевых научно-производственных организациях, занимавшихся грызунами, вредными для сельского хозяйства и опасными в эпидемиологическом отношении. Этими исследованиями ведали Отдел борьбы с вредителями (ОБВ) и станции защиты растений, а затем Всесоюзный НИИ защиты растений ВАСХНИЛ (ВИЗР) и опорные пункты последнего на местах. Проблемы медицинской зоологии разрабатывали институты эпидемиологии, паразитологии и микробиологии, противочумные, туляремийные и другие аналогичные станции Наркомздрава, включавшие большое число экологов высокой квалификации. Помимо Саратовского и Омского эпидемиологических институтов в 1934 г. был создан Иркутский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока.
Экологические идеи получили большое развитие в зоологических и зоогеографических кафедрах университетов и других вузов, где начали готовить все большее количество специалистов в области экологии. В 1947 г. в Харьковском университете Н.И. Калабухов создал даже специальную кафедру экспериментальная экология. Экологическую подготовку получали молодые специалисты, обучавшиеся также в педагогических, лесных, сельскохозяйственных и охотоведческих высших учебных заведениях и нередко потом работавшие в заповедниках и других учреждениях экологического профиля. Таким образом, еще недавно острая проблема кадров была в основном успешно решена.
Глубокие изменения произошли в зоологических институтах Академии наук СССР и ее филиалах в союзных республиках и послуживших в дальнейшем основой для организации республиканских Академий наук. В этих новых научных учреждениях, призванных в первую очередь заниматься актуальными местными проблемами, где ведущее положение заняли эколого-фаунистические и аутэкологические исследования, а также связанные с ними практически важные вопросы.
Наконец, существенную роль в развитии экологии стала играть Центральная биологическая охотничье-промысловая станция. Она была создана еще в 1922 г. в Погонно-Лосиноостровском лесничестве на окраине Москвы по инициативе Б.М. Житкова, который в те годы возглавлял кафедру зоологии позвоночных Московского университета и кафедру биологии и систематики лесных зверей и птиц Петровской (позднее Тимирязевской) сельскохозяйственной академии. Биостанция служила базой студенческой практики и стала всецело научным учреждением, в стенах которого выросли многие специалисты в области промыслово-охотничьей экологии, вскоре занявшие ведущее положение в этой отрасли отечественной науки (Житков, 1942).
На основе опыта Центральной биостанции в 1932 г. возник Всесоюзный научно-исследовательский институт пушно-мехового и охотничьего хозяйства (ВНИПО), преобразованный в 1942 г. в Институт охотничьего хозяйства (ВНИО), сейчас это ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова, много сделавший для совершенствования и внедрения в практику экологических исследований количественных оценок.
Среди тем, разрабатывавшихся в институте, важное место занимали вопросы, связанные с обогащением или, как тогда говорили, реконструкцией (преобразованием) охотничьей фауны путем акклиматизации новых видов животных и реакклиматизации ранее обитавших. Теоретические основы акклиматизации нашли отражение в книге Б.М. Житкова «Акклиматизация животных и ее хозяйственное значение» (1934). В области промысловой экологии наибольшее внимание уделялось углубленному, с помощью количественных методов, изучению важнейших охотничьих видов зверей и птиц, прежде всего белки - в те годы основного пушного зверька. Отличную монографию о речном бобре издал А.В. Федюшин (1935). П.А. Мантейфель в 1934 г. опубликовал данные по биологии размножения соболя, И.И. Барабаш-Никифоров в 1933 г. - о калане, Г.А. Новиков в 1939 г. и В.А. Попов в 1949 г. - о европейской и американской норках, Л.Г. Капланов в 1948 г. - о тигре и др. Большой вклад в совершенствование полевых экологических методов внес А.Н.Промптов. Для прижизненного определения состава пищи гнездовых птенцов хищников П.П. Тарасов и С.С. Фолитарек успешно применили ошейники и «намордники» в сочетании с приковыванием птенцов цепочкой.
Широкие масштабы приобрело выяснение путей миграций птиц посредством кольцевания. Особенно массовый характер оно носило в зарубежных странах, где меченьем птиц регулярно занимались не только специалисты-орнитологи, но и множество любителей. Отличные результаты принесло детальное изучение экологии отдельных видов птиц. Был издан ряд монографий: о певчем дрозде (Сиивонен, 1939), о мухоловке-пеструшке (Гартман, 1949,1954) и другие.
Зарубежные экологи также широко занимались изучением охотничьих зверей и птиц, биологических основ рационального ведения охотничьего хозяйства. Так, в США в 1933 г. Альдо Леопольд опубликовал солидное руководство под скромным названием «Game management», т.е. «Использование и воспроизводство запасов охотничье-промысловых животных». Оно быстро завоевало общее признание и ныне считается в Америке классическим произведением по экологическим основам охотоведения. Спустя пять лет, в 1938 г., в этом же направлении было создано научно-методическое пособие Г. Уайта «Полевые и лабораторные методы управления дикими животными».
Пристальное внимание привлекло исследование сезонных явлений в жизни природы, миграций, кочевок и других видов перемещений животных в пространстве. Некоторые итоги изучения проблемы и опыт составления прогнозов состояния популяций охотничьих животных рассмотрел А.Н. Формозов (1942).
Результаты исследования по динамике численности, основанные на статистически обработанных количественных данных и результатах учетов изложены в монографии С.Н. Северцова «Динамика населения и приспособительная эволюция животных» (1941), в которой автор подвел итоги многолетних исследований, в том числе итоги обработки количественных данных, почерпнутых из сведений о результатах охоты в Гатчинском хозяйстве, в Беловежской пуще и некоторых других пунктах. В книге рассмотрены не только частные, но и многие теоретические вопросы экологии.
При обсуждении вопросов динамики численности экологами большое внимание уделялось так называемым волнам жизни и оценке факторов, определяющих колебания популяций. При этом предпочтение в большинстве случаев отдавалось флуктуациям либо отдельных климатических, либо некоторых биотических условий, определяющих то или иное соотношение плодовитости и смертности.
Существенные успехи были достигнуты Н.И. Калабуховым, работавшим в им созданных экспериментальных лабораториях Института зоологии Московского университета, Петергофского биологического института Ленинградского университета, Московского зоопарка. Cформировалась научная школа Н. Калабухова по экспериментальному изучению явления спячки как своеобразного приспособления к перенесению неблагоприятных сезонных условий. В 1936 и 1946 гг. он издал книгу «Спячка животных», основанную на обширном оригинальном и литературном материале и содержавшую широкий эколого-физиологический обзор проблемы.
Вопросами терморегуляции в 1930-40-е годы начал заниматься физиолог А.Д. Слоним, но в его исследованиях и в работах сотрудников, принадлежавших к его научной школе, превалировала сравнительно-физиологическая трактовка явлений.
В этот же период интенсивно изучали вопросы терморегуляции югославский ученый С. Джелинео (1934-1948 гг.), американские зоологи П.Морисон и Л. Ирвинг. Т. Биссонет во Франции осуществил большое число оригинальных экспериментов по влиянию света на половую деятельность млекопитающих и птиц. Все названные и другие ученые внесли серьезный вклад в физиологическую экологию животных.
Наряду с прочими темами советскими и зарубежными экологами разрабатывались многие вопросы теории биоценологии, в частности, по сезонным явлениям и многоступенчатой трофической системе, поскольку питание лежит в основе жизненных процессов.
Солидным завершением описываемого периода развития экологии послужила капитальная сводка У. Олли, А. Эмерсона, О. Парка, Т. Парка и К. Шмидта «Принципы экологии животных», вышедшая в 1949 г. в США (Principles..., 1949). По масштабам и глубине изложения материала эта книга не имела себе равных в мировой экологической литературе и в некоторых отношениях не превзойдена до сих пор.
В 1949 г. в СССР вышло первое отечественное методическое руководство «Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных» Г.А. Новикова, обобщившее огромный опыт, накопленный к тому времени российскими зоологами. Это пособие вооружало молодые кадры экологов не только практическими, но и многими теоретическими сведениями.
Уже в конце 1930-х годов экологические исследования в Советском Союзе получили такой размах и число специалистов-экологов настолько возросло, что возникла настоятельная необходимость созыва особого совещания зооэкологов и геоботаников. До этого вопросы экологии животных рассматривались лишь попутно на съездах зоологов, анатомов и гистологов и на Фаунистической конференции, состоявшейся в Зоологинеском институте АН СССР в 1932 г.
Экологическое совещание по инициативе Д.Н. Кашкарова состоялось в начале февраля 1938 г. в Ленинградском университете и прошло вполне успешно. Из научных учреждений различных городов, заповедников, опытных станций, противочумных организаций на совещание приехало свыше 150 человек, а вместе с ленинградскими учеными в некоторых заседаниях участвовало до 500-600 человек.
Интересная теоретическая проблема, одновременно имеющая важное значение для практики, составила предмет обсуждения на специальном заседании в Московском университете в ноябре 1947 г. и нашла отражение в брошюре «Внутривидовая борьба у животных и растений» (1948). Заседание было посвящено вопросу о внутривидовой борьбе у животных и растений. Все докладчики убедительно подтвердили и фактически обосновали известный тезис Ч. Дарвина о ведущей биологической, в частности эволюционной, роли и большой остроте внутривидовой конкуренции.
Встречи экологов для обсуждения различных научных проблем проводились и в других странах мира. Так, в США в 1932-1941 гг. состоялось свыше 20 разнообразных экологическихконференций и симпозиумов. Для их тематики было характерно повышенное внимание к вопросам популяционной экологии, в частности количественного учета популяций животных (в том числе млекопитающих), изучения экспериментальных популяций и т. д. Один из симпозиумов 1939 г. был посвящен сообществам растений и животных и популяциям животных (Principles..., 1949).
В США и других странах в рамках научных обществ были учреждены специальные экологические журналы. В США помимо выходившего уже с 1920 г. «Ecology» с 1931 г. было предпринято издание «Ecological monographs» с целью публикации крупных оригинальных работ по экологии животных и растений; в Англии с 1930 г. издается «Journal of ecology» (первоначально общий, а затем всецело ботанический) и с 1932 г. — «Journal of animal ecology»; в Дании с 1949 г. - «Oikos», рассчитанный в основном на зоологов скандинавских стран и Финляндии.
Несмотря на огромный ущерб, принесенный стране в результате Великой Отечественной войны 1941-1945 гг., экология в СССР не только быстро восстановила свои позиции, но обнаружила замечательный творческий потенциал, благодаря чему вскоре заняла одно из ведущих мест в мировой биологической науке, что особенно проявилось в середине и начале второй половины ХХ столетия.