Статические показатели

ОСНОВЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ

(ДЕМЭКОЛОГИИ)

В настоящее время в общей биологии (биоэкологии) существует два основных методических подхода – популяционный и экосистемный.

Впервые переход на популяционный уровень в биологии осуществил Дарвин. Затем в 1903 г. Четверяков сформулировал правило, согласно которому все организмы могут жить только в популяциях. И, наконец, в 1927 г. сформировалось самостоятельное направление в общей экологии – экология популяций (Элтон).

Экология популяций(демэкология) изучает условия и пути формирования популяций, их структуру и динамику взаимоотношений в популяции, а также отношения популяций с окружающей средой.

Понятие популяции. Сущность популяционного подхода

Популяция – группа особей одного вида, которая обитает на одной территории. Любые объединения организмов иерархичны, поэтому существуют разные уровни организации популяций. Популяции различных организмов также различны. Причем различия популяций в первую очередь обусловлены:

1. Пространственной структурой (распределением ), способствующей снижению конкуренции, что обеспечивает устойчивое существование видов. Именно пространственная структура обеспечивает поддержку взаимных контактов между организмами, а также определяет уровень рационального использования природных ресурсов.

2. Физиологической разнокачественностью. Каждый организм выполняет свою функцию. Комплекс физиологических реакций организмов Г.Селье называл общим адаптационным синдромом. Речь идет об общей реакции организма в ответ на действие уничтожающих или стрессирующих факторов. Эта реакция выражается соответственно в напряжении или стрессе, в связи с чем выделяют 4 основных типа выраженности реакции:

- поведение практически не изменилось, стресса не было;

- поведение изменилось незначительно;

- стресс выражен достаточно сильно, часть организмов погибла;

- смерть всех организмов.

В свою очередь стрессовая реакция, характеризующая нервную систему, может быть слабого и сильного типа.

Популяции изучаются учеными различных научных направлений, поэтому существуют различные точки зрения на само понятие «популяция»:

1. Организменный подход, когда популяция рассматривается как единый организм.

2. Редукционизм, когда популяция представляется в виде усредненных данных о группе живых организмов (нечто условное, абстрактное, удобное для изучения).

3. Эволюционизм, при котором популяция – это любая способная к самовоспроизведению группа особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и во времени от других видов.

Несмотря на существующие методологические различия сущность популяционного подхода остается единой - все живое не существует изолированно, а находится в совокупности. В силу этого популяция по существу представляет собой надорганизменный уровень организации, а популяционная экология изучает адаптации на уровне этой организации.

Говоря о сущности популяционного подхода необходимо также отметить, что совместное проживание выгодно для вида в целом.

Принципы выделения популяций

Согласно закону организации жизни любой биологический вид состоит из множества популяций. Число популяций в виде зависит от двух основных факторов:

- разнообразия географической среды;

- биологических особенностей вида.

Популяции различаются между собой по целому ряду факторов: по активности, размножению, физиологическим особенностям (например, скорости кровотока) и т.п. При этом существует несколько принципов выделения популяций в пределах вида:

1. Ландшафтно-биотический (Наумов). Данный принцип основан на особенностях территории и имеет иерархический тип построения, когда виды делятся на подвиды согласно схеме:

Подвиды животных ® географические популяции ®

экологические популяции ® ценотипы.

Подвиды растений ® климатические популяции ®

эдафические популяции ® элементарные популяции.

2. Эволюционно-генетический (Шварц). Согласно этому принципу в пределах вида выделяются равнозначные популяции, которые связаны с эволюционными процессами происхождения вида.

3.Биологический (школа Беклемишева). Данный принцип предполагает выделение популяций по различным признакам – размеру, возрасту, способности к самовоспроизводству, к размножению и стабильности.

Показатели, характеризующие популяции

Показатели, используемые для характеристики популяций делятся на две основные группы:

- статические характеризуют состояние популяции в данный момент времени;

- динамические характеризуют процесс развитие популяции в течение длительного периода времени.

Статические показатели

1. Численность – количество растений или поголовье животных в пределах некоторой пространственной единицы (ареала, бассейна реки, акватории моря, области и т.п.).

Существует принцип минимальной и максимальной численности популяции – каждая популяция имеет свои собственные верхний и нижний пределы численности.

2.Плотность – число особей на единицу объема, площади или расстояния.

Существует правило максимальных колебаний плотности популяционного населения. Для каждой популяции характерна своя плотность населения.

3. Структура популяции - характер размещения особей и их группировки по отношению к элементам ландшафта и друг к другу. Структура популяции как показатель характеризуется несколькими аспектами:

а) Характером распределения. Согласно правилу популяционного кружева ареала вид в пределах ареала расположен неравномерно. В связи с этим существует 3 варианта распределения: случайный (диффузный), равномерный и скученный.

Если обозначить среднее число особей в популяции через m, а отклонение от среднего через s, то количественно условие для вариантов распределения размещения в пространственной структуре популяции имеет вид:

√s²/m < 1 – равномерное распределение;

√s²/m = 1 – случайное (диффузное) распределение;

√s²/m > 1 – скученное (кантагеозное)распределение

При этом степень агрегации подчиняется правилу Олли: общая плотность, при которых наблюдается оптимальные рост и выживание популяции, варьируется в зависимости от условий обитания, в частности:

- тенденция к скученности (агрегации) у растений и малоподвижных животных находится в обратной зависимости от динамики их расселения;

- эффект группы (стадности) у животных вызван оптимизацией физиологических процессов, ведущих к повышению жизнедеятельности, улучшению условий проживания в группе (пример: стадо баранов).

- размеры индивидуального участника и средняя плотность популяции являются функциями размера животных.

Характер распределения популяции зависит от образа жизни: интенсивного у оседлых видов и экстенсивного- у кочевых. Образ жизни бывает: одиночный, семейный и в виде колонии.

б)Типом пространственной структуры, которая может быть 4 видов:

- изолированная (одиночный образ жизни);

- перекрещивание участников;

- групповая разобщенная;

- групповое перекрещивание.

Говоря о групповых пространственных структурах, применительно к кочевым (номадным) животным выделяют дополнительно 3 типа организации:

- менее организованные стаи эквипотенциального типа (без лидера, равнение на соседа) – например, рыбы;

- стада с лидерами (опыт лидера передается по наследству);

- стада с вожаками (высокая степень организации, вожак навязывает свое мнение).

Главный механизм поддержания пространственной структуры популяции – это территориальное поведение, под которым понимают инстинкт охраны территории, стремление вернуться домой (хоминг).

Территориальное поведение тем сильнее выражено, чем более специален (специфичен) вид по питанию. Чувство хозяина – это рефлекс, причем центр агрессии закреплен генетически в виде четкой агрессии или ритуального поведения.

Пространственная структура популяции может меняться, но в целом остается стабильной.

в) Типом половой структуры– соотношением самок и самцов, формируемым в результате воздействия факторов среды и биологических особенностей вида. В соотношении полов различают несколько уровней:

а) первичный – определяется генетическим механизмом и основан на разнокачественности хромосом. Данное соотношение генетически детерминировано (1:1);

б) вторичный – формируется под влиянием факторов окружающей среды в процессе онтогенеза (развития организма от рождения до смерти);

в) третичный, проявляющийся в том, что среди взрослых организмов (для позвоночных) существует 4 типа динамики полов:

- неустойчивый половой состав наблюдается у видов с коротким жизненным циклом, характеризующихся высокой плодовитостью и большим ареалом распространения;

- преобладание самцов характерно для организмов с высокой заботой о потомстве (хищники) и малой плотностью распространения;

- преобладание самок наблюдается у кочевых животных (копытных, ластоногих);

- относительно постоянное соотношениехарактерно для видов с небольшими ареалами распространения и невысокой плодовитостью (стенобионты).

г) Типом возрастной структуры – соотношением различных возрастных групп (когорт) в популяции. При этом само понятие возраста включает в себя:

а) абсолютный возраст – количество лет, которое данная когорта провела в популяции;

б) биологический возраст, который характеризуется 4 возможными периодами развития популяций:

- патентным – периодом покоя (семена, не подающие признаков жизни);

- прегенеративным – периодом, соответствующим началу возрастного состояния (всходы);

- генеративным – периодом, описывающим собственно возрастное состояние (молодое, зрелое, старое);

- постгенеративным – периодом субсенильного и сенильного возрастных состояний, характеризующих отмирание.

По преобладанию той или иной стадии биологического возраста выделяют 3 вида возрастной структуры популяций:

- инвазионные популяции – преобладание прегенеративного периода;

- стационарные популяции - популяции с нормальным возрастным спектром (устойчивое соотношение всех стадий);

- регрессивные популяции - преобладание постгенеративного периода.