Энергетика и продукция экосистемы
Основным (и практически единственным) источником энергии в экосистеме является солнечный свет. Блок-схема потоков веществ и энергии в экосистеме представлена на рис. 3.
Поток энергии направлен в одну сторону, часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и переходит на качественно более новую ступень, трансформируясь в органическое вещество, представляющее собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет, но большая часть энергии деградирует, проходит через систему покидает её в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Следует отметить, что только около 2 % поступающей на поверхность земли энергии усваивается автотрофными организмами, большая часть (до 98%) рассеивается в виде тепловой энергии.
Рис.3. Схема потоков веществ и энергии в экосистеме.
Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться или экспортироваться, но её нельзя использовать вторично. В отличие от энергии, элементы питания, в том числе биогенные элементы, необходимые для жизни (углерод, азот, фосфор и т.д.), и вода могут использоваться многократно. Эффективность повторного использования и размеры импорта и экспорта элементов питания сильно варьируют в зависимости от типа экосистемы.
На функциональной схеме сообщество изображено в виде пищевой сети, образованной автотрофами и гетеротрофами, связанными между собой соответствующими потоками энергии, круговоротами биогенных элементов.
Рис. 4. Поток энергии в пищевой цепи:
ОПЭ - общее поступление солнечной энергии; НЭ - неиспользованная экосистемой энергия; С - энергия, поглощенная растениями; Н- часть энергии (с первичной продукцией), использованная организмами трофических уровней; СН - часть поглощенной энергии, рассеянная в тепловой форме; Д1 Д2, Д3 -потери энергии на дыхание; Э — потери вещества в форме экскрементов и выделений; Пв - валовая продукция продуцентов; П1 - чистая первичная продукция; П2 и П3 - продукция консументов; в круге показаны биоредуценты -деструкторы мертвой органики.
Трофическая цепь в биогеоценозе есть одновременно цепь энергетическая, т. е. последовательный упорядоченный поток передачи энергии Солнца от продуцентов ко всем остальным звеньям (рис. 4).
Организмы-потребители (консументы), питаясь органическим веществом продуцентов, получают от них энергию, частично идущую на построение собственного органического вещества и связывающуюся в молекулах соответствующих химических соединений, а частично расходующуюся на дыхание, теплоотдачу, выполнение движений в процессе поиска пищи, ускользания от врагов и т. п.
Таким образом, в экосистеме имеет место непрерывный поток энергии, заключающийся в передаче ее от одного пищевого уровня к другому. В силу второго закона термодинамики этот процесс связан с рассеиванием энергии на каждом последующем звене, т. е. с ее потерями и возрастанием энтропии. Понятно, что это рассеивание все время компенсируется поступлением энергии от Солнца.
В процессе жизнедеятельности сообщества создается и расходуется органическое вещество. Это значит, что каждая экологическая система обладает определенной продуктивностью.
Продуктивность экологической системы — это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество, которое может быть использовано в качестве пищи. Различают разные уровня продуцирования органического вещества: первичная продукция, создаваемая продуцентами в единицу времени, и вторичная продукция — прирост за единицу времени массы консументов. Первичная продукция подразделяется на валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция — это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты растения на дыхание — от 40 до 70% от валовой продукции. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами. Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной ранее созданной продукции.
Все живые компоненты экосистемы составляют общую биомассу сообщества в целом или тех или иных групп организмов. Ее выражают в г/см3 в сыром или сухом виде, или в энергетических единицах — в калориях, джоулях и т.п. Если скорость изъятия биомассы консументами отстает от скорости прироста растений, то это ведет к постепенному приросту биомассы продуцентов и к избытку мертвого органического вещества. Последнее приводит к заторфовыванию болот и зарастанию мелких водоемов. В стабильных сообществах практически вся продукция тратится в трофических сетях, и биомасса остается практически постоянной.