Отдел харофитовые (харофиты) — Charophyta

Харофиты — линия зеленых водорослей, приведшая к выс­шим растениям. Для них характерны: ассиметричное расположение жгутико­вых корешков; наличие многослойной структуры на жгутиках; могут присутствовать органические чешуйки; митоз открытый (с центриолями или без), телофазное веретено остается; цитокинез происходит с образованием борозды деления и клеточной пластинки с фрагмопластом; плазмодесмы при­сутствуют у харовых и колеохетовых; клеточная стенка содержит целлюлозу, которая синтезируется розеточным мембранным комплексом, близким к та­ковому у высших растений; в псроксисомах содержатся гликолатоксидаза и каталаза. Жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. Встре­чаются преимущественно в почвах.

Рисунок 2. Строение зооспоры. Chaetosphaeridium

А – Продольный разрез; Б – Поперечный разрез; В – Трехмерное изображение верхушки клетки; 1- Многослойная структура; 2 – Базальное тело; 3 – Поперечно исчерченное фибриллярное соединение базальных тел; 4 – Жгутик; 5 – Лента микротрубочек жгутикового аппарата; 6 – Крахмальное зерно; 7 – Пиреноид; 8 – Крахмальное зерно, прижатое к периноиду; 9 – Тилакоид; 10 – Плазмалемма; 11 – Слой чешуек; 12 – Оболочка хлоропласта; 13 – Хлоропласт; 14 – Микротельце; 15 – Ядро; 16 – Аппарат Гольджи: 17 – Вакуоль; 18 – Эндоплазматическая сеть; 19 – Митохондрии

Харофитовые — группа, давшая предков для высших растений, которые появились около 470 млн лет назад. Этот вывод был сделан на основании ультраструктурных, биохимических и молекулярных доказательств. На род­ство указывают такие ультраструктурные особенности, как розеточный комп­лекс дня синтеза целлюлозы клеточной стенки; многоклеточный таллом; фрагмопласт в цитокинезе; наличие плазмодесм, осуществляющих взаимодействие между клетками (эти плазмодесмы гомологичны с первичными плазмодесмами высших растений); наличие меристематичских апикальных клеток у харовых и колеохетовых; сложно ветвящиеся талломы (веретено деление способно менять угол своего положения); способность образовывать ткани в отдельных участках таллома за счет деления клеток в нескольких направлениях (но в отличие от высших растений их образование не связано с апикальной мерис­темой); специализация клеток внутри многоклеточного таллома. Среди биохимических доказательств — ис­пользование в фотодыхании гликолатоксидазы, наличие специфического фер­мента, утилизирующего мочевину. — урсазы, и др. Филогенетический ана­лиз, проведенный на сравнении нуклеотидных последовательностей различ­ных рибосомальных, хлоропластных и ядерных генов, также устанавливает тесные связи харофитов с высшими растениями (Вассер, 1989).

Внутри группы харофитов ранее отделились от обшей ветви Mesostigma_s Chlorokybus, Klebsormidium и конъюгаты, а харовые и колеохетовые — по­зднее и более тесно связаны с эмбриофитами. У представителей первых четырех групп цитокинез осуществляется посредством образования борозды деления за счет впячивания мембраны, в отличие от колеохетовых и харовых, у которых цитокинез происходит с помошью фрагмопласта. Также у представителей этих четырех групп отсутствуют плазмодесмы, и деление клеток не локализовано в апикальной меристематической области. Остается открытым вопрос о том, какие представи­тели харофитов ближе всего к высшим растениям — колеохетовые или харо­вые. Молекулярно-генетический анализ, проведенный различными исследо­вателями, даст противоречивые данные о предковой группе для высших ра­стений.

Класс клебсормидиофициевые водоросли — Klebsormidiophyceae

Класс назван по типовому роду, содержит единственный поря­док клебсормидиевые — Klуbsormidiales.

Порядок включает неветвяшиеся нитчатые формы, между клетками кото­рых отсутствуют плазмодесмы. Клетки одноядерные с париетальным чашевид­ным (Klebsormidium) или спиральными (Entransia) хлоропластами. У после­дних хлоронласты с многочисленными пиреноидами. При бесполом размно­жении в клетках формируется по одной зооспоре с латеральными жгутиками. Корешковая система асимметричная, имеется многослойная структура. Зоо­споры голые и освобождаются через пору в клеточной стенке. У них отсутству­ет глазок. Только тело зооспор покрыто чешуйками, на жгутиках отсутствую как чешуйки, так и волоски. Возможно, потеря волосков и чешуек произошла после выделения клебсормидиевых от обшей линии эволюции харофитов (Вассер, 1989).

Род клебсормидиум — Klebsormidium имеет таллом в виде неветвяшихся не­прикрепленных нитей, близких по внешнему виду к улотриксовым. К которым его ранее и относили. Нити легко распадаются на отдельные фрагмен­ты. состоящие из одной или нескольких клеток. Хлоропласт пластинчатый, при­стенный. с одним пиреноидом. В клетках по одной крупной пероксисоме, при­жатой к хлоропласту, а не к базальным телам жгутиков, как у представителей двух предыдущих классов. Митоз открытый, с центриолями, которые располо­жены на полюсах веретена. Цитокинез идет за счет впячивания мембраны. Размножение вегетативное, бесполое (двужгутиковыми зооспорами, аплапоспорами), для одноговила показан половой процесс (гетерогамия).

Встречается Klebsormidium в почвенных местообитаниях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Зеленые водоросли это самый обширный отдел из всех известных в настоящее время отделов водорослей. По приблизительным подсчетам сюда входит от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются прежде всего чисто-зеленым цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами. Из ассимиляцонных пигментов у них обнаружены хлорофиллы а и b, α- и β-каротины и около 10 различных ксантофиллов. У некоторых видов и стадий развития зеленая окраска клеток может маскироваться красным пигментом гематохромом, накапливающимся в запасных питательных веществах. Клетки зеленых водорослей одноядерные имногоядерные, редко голые, в большинстве с целлюлозной и пектиновой оболочкой. Запасные вещества: крахмал, реже масло.

В морфологическом отношении зеленые водоросли также отличаются наибольшим многообразием по сравнению с другими отделами. Они могут быть одноклеточными, ценобиальными, колониальными и многоклеточными. У них представлены все известные ступени морфологической дифференциации тела водорослей, кроме амебоидной и тканевой: монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитчатая со всеми ее разновидностями, пластинчатая и неклеточная (сифональная и сифонокладальная). Чрезвычайно велик и диапазон их размеров от мельчайших одиночных клеточек диаметром 1 — 2 мкм до макроскопических растений, измеряемых в длину десятками сантиметров. Здесь встречаются также все основные типы бесполого и полового размножения и все основные типы смены форм развития. Большинство представителей в вегетативном состоянии гаплоидны, некоторые диплоидны.

Распространены зеленые водоросли по всему свету. Главным образом они населяют пресные воды, где, по-видимому, возникли и прошли основные этапы своей эволюции, но среди них немало солоноводных морских форм, а также представителей вневодных наземных и почвенных группировок; встречаются эпифиты, паразиты и симбионты.

Классифицируются зеленые водоросли до сих пор весьма по-разному и одной устоявшейся системы у них до сих пор нет. Наиболее определенными единицами классификации здесь являются порядки, но в классы их группируют в разных системах различно.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Штина, Э. А. Экология почвенных водорослей / Э. А. Штина, М. М. Голлербах. - М.: Наука, 1976. - 143 с.

2. Горбунова, Н. П. Альгология / Н. П. Горбунова. - М.: Высш. шк., 1991. - 255 с.

3. Бабьева, И. П. Биология почв / И. П. Бабьева, Г. М. Зенова. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 248 с.

4. Жизнь растений в шести томах / Гл. ред. чл.-кор. АН СССР проф. Ал. А. Федоров. - М.: Просвещение, 1977. - Т.3. - 625 с.

5. Голлербах, М. М. Почвенные водоросли / М. М. Голлербах, Э. А. Штина. - Л.: Наука, 1969. - 228 с.

6. Алексахина, Т. И. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов / Т. И. Алексахина, Э. А. Штина. - М.: Наука, 1984. - 149 с.

7. Негруцкий, С. Ф. Физиология и биохимия низших растений / С. Ф. Негруцкий. - К.: Выщя шк., 1990. - 191 с.

8. Усов, А. И. Химические исследования водорослей / А. И. Усов, О. С. Чижов. - М.: Знание, 1988. - 44 с.

9. Пильщикова, Н. В. / Физиология растений с основами микробиологии / Н. В. Пильщикова. - М.: Мир, 2004. - 184 с.

10. Груздева, Л. П. Почвоведение с основами геоботаники / Л. П. Груздева, А. А. Яскин, В. В. Тимофеев и др.; Под ред. Л. П. Груздевой, А. А. Яскина. - М.: Агропромиздат, 1991. - 448 с.

11. Двораковский, М. С. Экология растений / М. С. Двораковский. - М.: Высш. школа, 1983. - 190 с.

12. Сиренко, Л. А. Биологически активные вещества водорослей и качество воды / Л. А. Сиренко, В. Н. Козицкая. - Киев: Наук.думка, 1988. - 256 с.

13. Зеркаль, С. В. Классификация бактерий, низших и высших растений / С. В. Зеркаль, В. И. Бойко, С. Н. Волосюк, Ю. Ф. Рой. - Брест: Изд-во БрГУ, 2004. - 31 с.

14. Вассер, С. П. Водоросли: Справочник / С. П. Вассер. - Киев: Наук.думка, 1989. - 604 с.

15. http://www.mstu.edu.ru/algae/green/index.shtml

16. http://enc-dic.com/enc_biology/Pochvenne-vodorosli-1089/

17. http://www.florofauna.ru/rasteniya/vodorosli%20zelenie.php

18. http://www.biologyguide.ru/gbids-869-1.html

19. http://helpiks.org/5-41838.html

20. http://planete-zemlya.ru/otdel-zelenye-vodorosli-%e2%80%93-chlorophyta/