Работа 4. Анатомическое строение талломов гомеомерного и гетеромерного лишайников
Порядок работы. Рассмотреть при малом увеличениях микроскопа микропрепарат поперечного среза гомеомерного лишайника. Обратить внимание на равномерность распределения гиф гриба и клеток водорослей. Зарисовать. Рассмотреть при малом увеличении микроскопа поперечный срез гетеромерного лишайника. Зарисовать. На рисунке отметить: верхний корковый слой, нижний корковый слой с ризинами (выростами), средний слой из гиф гриба и гонидиальный слой из клеток водорослей.
Вопросы по теме «Лишайники»
1. В чем особенность организации лишайника как целого организма?
2. Какие организмы формируют таллом лишайника?
3. Какой из симбионтов находится в более зависимом положении?
4. Как размножаются лишайники?
5. Где обитают лишайники?
6. На какие морфологические группы делятся лишайники?
7. Чем отличаются гомеомерные лишайники от гетеромерных?
8. Какое значение имеют лишайники?
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ (Cormobionta)
 |
У большинства высших растений тело поделено на органы – корень, стебель и листья, состоящие из хорошо дифференцированных тканей и проводящих пучков. В их жизненном цикле четко выражено чередование поколений – спорофита (2n) и гаметофита (n) (рис. 82). Органы полового размножения многоклеточные. По их структуре высшие растения делят на 2 группы: Архегониальные и Пестичные. Архегониальные включают 7 от- делов – 6 отделов споровых растений (Проптеридофиты, Моховидные, Псилотовидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные) и 1 отдел семенных растений – Голосеменные, или Сосновые. Пестичные представлены одним отделом – Покрытосеменные. У архегониальных рас- тений зародыш, т.е. зачаток спорофита, развивается за счет гаметофита. Последний у представителей различных отделов редуцирован в большей или меньшей степени; у пестичных зародыш развивается за счет запасной ткани спорофита – эндосперма (3n) и не зависит от гаметофита.
Рис. 82. Соотношение гаметофита и спорофита у различных групп высших растений: А – моховидные; Б – папоротниковидные; С – голосеменные;
Г – покрытосеменные
I. ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ
1. Отдел МОХОВИДНЫЕ (Bryophyta)
Моховидные – древняя группа высших споровых растений, насчиты- вающая около 25 000 видов. Они слабо приспособлены к обитанию в сухих местах, оплодотворение у них возможно только в воде, в цикле развития доминирует гаметофит, спорофит самостоятельно не существует. Отдел поделен на 3 класса: Антоцеротовые (100 видов талломных растений), Пе- ченочные и Листостебельные мхи.
Класс Печеночные мхи(печеночники –Hepaticopsida) – одна из са- мых низкоорганизованных групп высших растений. Тело их (таллом) имеет вид зеленых пластинок, возможны однодомные и двудомные представители.
Маршанция, или печеночница (Marchantia polymorpha) –самый рас- пространенный представитель этого класса. Слоевище ее имеет вид зеленой пластинки, прикрепленной к почве ризоидами. Растение двудомное, на мужских особях возникают выросты в виде дисков на ножках, в которых размещаются антеридии; на женских особях выросты на ножках имеют вид многолучевой звезды и архегонии находятся между ее лучами. Оплодотво- ренная яйцеклетка разрастается в спорофит, который называют спорогони- ем. Он имеет вид коробочки на ножке, развивается на гаметофите и питает- ся за его счет. Внутри коробочки после редукционного деления образуются споры, их распространению способствуют клетки, подобные пружинкам. Споры, попав в благоприятные условия, прорастают, одна часть из них дает женские слоевища, другая – мужские. Маршанция способна размножаться и вегетативно с помощью выводковых почек. Большой роли в формирова- нии растительного покрова печеночники не имеют, но часто являются пер- вопоселенцами лесных гарей.
Класс Листостебельные мхи(Bryopsida) делится на 3 подкласса: Бриевые, или Зеленые мхи; Сфагновые, или Белые мхи; Андреевые, или Черные мхи (90 видов, распространенных на крайнем севере).
Подкласс Зеленые мхи (Bryidae) объединяет около 14 000 видов, все его представители имеют четкое расчленение тела на стебель и лист. Ши- роко распространен в наших лесах мох Кукушкин лен (Polytrichum com- mune). Стебель его гаметофита неветвящийся, прямостоячий, около 15 сан- тиметров высотой, густо покрыт мелкими листьями с ассимиляционной па- ренхимой и жилкой. Подземная часть стебля растет почти горизонтально и образует многочисленные ризоиды. В стебле расположен один концентри- ческий проводящий пучок, есть паренхима и кора. Гаметофит двудомный, архегонии бутылковидной формы расположены на верхушках женских особей, мешковидные антеридии на верхушках мужских особей. Между ар- хегониями и антеридиями имеются бесплодные нити – парафизы. После
оплодотворения на женском гаметофите образуется спорогон, состоящий из коробочки с колпачком на длинной ножке. Коробочка состоит из урночки и крышечки. В центре урночки расположена колонка, а вокруг нее спорангий в виде цилиндрического мешка. Образовавшиеся после редукционного де- ления споры через отверстия на верхушке коробочки высыпаются во внеш- нюю среду. В благоприятных условиях они прорастают в протонему –тон- кую зеленую ветвящуюся нить. На ней формируются почки, из которых со временем развиваются гаметофиты соответствующего пола (рис. 83).
 |
Рис. 83. Жизненный цикл политриха обыкновенного: А – спорогон,
Б – гаметофит, М – мейоз; а – споры, б – прорастание спор, в – протонема, г – женский и мужской гаметофиты, д – спорогон, е – коробочка; 1 – почка, 2 – ризоиды, 3 – влагалище, 4 – пластинка листа, 5 – ассимиляционные пластинки, 6 – жилка, 7 – клетки, выполняющие функцию ксилемы,
8 – клетки, выполняющие функцию флоэмы, 9 – листовой след, 10 – паренхима, 11 – склеродерма, 12 – гиалодерма, 13 – антеридий,
14 – парафиза, 15 – сперматозоиды, 16 – архегоний, 17 – яйцеклетка,
18 – гаустория, 19 – ножка, 20 – колпачок, 21 – коробочка, 22 – крышечка,
23 – урночка, 24 –шейка, 25 – колонка, 26 – эпифрагма, 27 – перистом, 28 – спорангий, 29 – спорогенная клетка
Подкласс Сфагновые мхи (Sphagnidae) –насчитывает около 350 ви- дов. Они широко распространены в тундре и умеренных областях, форми- руя основную часть растительности верховых торфяных болот.
Сфагновые мхи называют белыми, поскольку в сухом состоянии они имеют очень бледную окраску различных оттенков, чаще слабо– желтоватую, реже розоватую. Сфагнум (Sphagnum sp.) состоит из довольно длинного (10-12 см), тонкого стебелька, покрытого мелкими листьями. Ри- зоидов и корней он не имеет, поскольку его нижняя часть постоянно отми- рает. Листья сфагнума состоят из двух типов клеток: хлорофиллоносных и мертвых водоносных, или гиалиновых клеток. Наличие их обеспечивает высокую гигроскопичность сфагнума.
Архегонии и антеридии сфагновых мхов располагаются на боковых веточках верхней части стебля. Спорофит состоит из шарообразной коро- бочки и короткой ножки. Коробочка снабжена крышечкой, которая во вре- мя созревания спор отскакивает, споры рассеиваются, прорастая в прото- нему, имеющую вид зеленой пластинки.
Значение сфагновых мхов велико. Они обладают бактерицидными свойствами и могут использоваться в качестве перевязочного материала. Торф, на 90% состоящий из сфагнума, – ценное удобрение и сырье для промышленности. Добывать его следует в разумных пределах, поскольку нарастание его пласта на сфагновых торфяниках осуществляется медленно
– 1см образуется за 10 лет.
2. Отдел ПЛАУНОВИДНЫЕ (Lycopodiophyta) Плауновидные – очень древняя группа листостебельных растений,
представляющих мелколистную линию эволюции. Отдел делят на 2 класса:
Плауновыеи Полушниковые, которые объединяют около 1000 видов.
Класс Плауновые(Lycopodiosida) – многолетние равноспоровые травянистые растения с мелкими листьями. К этому классу относится род
плаун, который включает 400 видов. В России произрастает 14 видов плау- нов. Наиболее распространен плаун булавовидный (Lycopodium clavatum)– многолетнее травянистое растение хвойных лесов. Его спорофит представ- лен длинным ползучим дихотомически ветвящимся побегом с вертикаль- ными ответвлениями и придаточными корнями. Спороносные колоски рас- положены на длинных ножках обычно по два. Колосок цилиндрической формы, состоит из оси, на которой плотно сидят спорофиллы – чешуевид- ные треугольные листья с заостренными и загнутыми кверху верхушками. На верхней стороне спорофилла расположен на короткой ножке спорангий со спорами. Споры одинаковые, очень мелкие. Содержат масла и хорошо горят. Спорангий растрескивается поперечной щелью, споры падают на землю, и на глубине несколько сантиметров из них в течении 12-15 лет раз- вивается гаметофит. Он бесцветный, диаметром около 2 см, по форме напоминает луковичку. Антеридии и архегонии образуются на верхней сто- роне гаметофита. Оплодотворение связано с водой, зигота не имеет периода покоя, из нее сразу образуется зародыш спорофита. Он недолго питается за счет гаметофита, затем его корни проникают в почву, и начинается само- стоятельная жизнь спорофита.
Класс Полушниковые(Isoetopsida) представлен разноспоровыми травянистыми растениями. Среди ныне живущих выделяют 2 рода- полуш- ник (водные растения умеренного пояса) и селагинелла, виды которого встречаются в тропических влажных лесах. Селагинеллы интересны в эво- люционном отношении, поскольку у них проявляется резкая половая диф- ференцировка – от спор до однополых гаметофитов, которые сильно реду- цированы.
3.Отдел ХВОЩЕВИДНЫЕ (Equisetophyta)
Отдел Хвощевидные, или членистые, представлен в настоящее время только одним классом – хвощевые, который включает один одноименный порядок, семейство и род, включающий 25 видов травянистых растений. Они имеют мелкие чешуевидные листья, расположенные на стебле мутов- ками. В цикле развития хвощей доминирует спорофит.
Хвощ полевой (Equisetum arvense L.) – наиболее широко распростра- ненный в России, повсеместно встречается как многолетний сорняк. Его спорофит представлен хорошо развитой подземной системой в виде корне- вища, проникающего в почву на глубину до одного метра, и надземными побегами. Надземные побеги двух видов: спороносные и вегетирующие. У других видов хвоща надземные побеги одинаковы. Спороносный колосок
хвоща состоит из видоизмененных листьев – спорофиллов, которые имеют форму многогранной пластинки в виде щитка на короткой ножке. На этих видоизмененных листьях образуются спорангии, а в них – споры. Споры снабжены гигроскопическими придатками – элатерами в виде тонких лент, с помощью которых они сцепляются друг с другом в комочки. Споры хво- ща внешне одинаковы, но физиологически различны; одни из них прорас- тают в женские заростки с архегониями, другие в мужские с антеридиями. Оплодотворение связано с водой. Зародыш не имеет периода покоя и раз- растается в многолетний спорофит. Хвощ полевой хорошо размножается вегетативно (рис. 84).
Практическое значение хвощей невелико. Хвощ полевой – лекар- ственное растение, другие виды хвощей (пестрый, камышковый) являются кормом для оленей. В агрономической практике хвощи рассматриваются как злостные сорняки и вредные растения лугов и пастбищ.
Рис. 84. Жизненный цикл хвоща: А – спорофит, Б – гаметофит, М – мейоз; а – деление зиготы, б – зародыш спорофита, в – взрослый спорофит,
г, д – талломы мужского и женского гаметофитов; 1 – стерильный побег, 2 – спороносный побег, 3 – корневище, 4 – придаточный корень,
5 – проводящий пучок, 6 – полость, 7 – клубень, 8 – эпидерма,
9 – устьичный аппарат, 10 – механическая ткань, 11 – ассимиляционная паренхима, 12 – эндодерма, 13 – кора, 14 – центральный цилиндр,
15 – спороносный колосок, 16 – спорангиефор, 17 – ножка, 18 – щиток,
19 – спорангий, 20 – споры, 21 – перина, 22 – элатера, 23 – ризоиды,
24 – антеридий, 25 – сперматозоид, 26 – архегоний, 27 – зародыш
4. Отдел ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (Polypodiophyta)
Отдел Папоротниковидные в настоящее время самая распространен- ная группа высших споровых растений, насчитывающая более 10 000 ви- дов. Большинство из них растет во влажных тропиках, где они представле- ны древовидными и травянистыми формами. В умеренных широтах произ- растают только травянистые виды. Основные особенности папоротников – это преобладание долговечного листостебельного спорофита над предельно редуцированным гаметофитом; наличие у спорофита крупных, чаще пери- сторассеченных листьев, которые называют вайями; группирование спо- рангиев в сорусы, расположенные на нижней стороне листьев. Современ- ные папоротники делят на 3 класса: Ужовниковые, Марратиевые и Полипо- диевые.
В лесах Пермского края широко распространен представитель класса Полиподиевые Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas (L.) Schott.). Его спорофит – это многолетнее травянистое растение с хорошо развитым под- земным корневищем, от которого отходят тонкие придаточные корни и пу- чок дваждыперисторассеченных листьев. Молодые листья (вайи) скручены улиткообразно, по мере роста они расправляются и достигают одного мет- ра. Размножается папоротник мужской главным образом спорами. В сере- дине лета на нижней стороне листа образуются в большом количестве спо- рангии, которые сидят кучками, образуя сорусы. Сорус покрыт сверху си- дящим на подставке покрывальцем. Созревшие спорангии вскрываются с помощью подсыхающего механического кольца, расположенного по его окружности. Мелкие округлые споры с силой выбрасываются и разносятся ветром. В благоприятных условиях спора прорастает в заросток (гамето- фит) –зеленую пластинку диаметром около 10-12 сантиметров. На его нижней стороне развиваются ризоиды и половые органы – архегонии и ан- теридии. Один из сперматозоидов по воде доплывают до яйцеклетки, нахо- дящейся внутри колбовидного архегония. Из зиготы развивается зародыш, который первое время питается за счет заростка. Со временем он разовьет корни, листья и станет мощным, долгоживущим спорофитом (рис. 85).
В эволюционном отношении интересны разноспоровые водные па- поротники (например – сальвиния плавающая), у которых сильно редуци- рован гаметофит, имеются мегаспорангии, в них формируется по одной ме- гаспоре и микроспорангии с микроспорами.
Рис. 85. Жизненный цикл щитовника: А – спорофит, Б – гаметофит, М – мейоз; а – зародыш, б – спорофит, в – спора, г – таллом гаметофита;
1 – корневище, 2 – придаточные корни, 3 – лист, 4 – часть листа с сорусами, 5 – плацента, 6 – индузий, 7 – спорангий, 8 – кольцо, 9 – ризоиды,
10 – антеридий, 11 – спермагенная ткань, 12 – сперматозоид, 13 – архегоний, 14 - яйцеклетка
ПРАКТИЧЕСКАЯ РАБОТА
Работа 1. Отдел Моховидные, класс Листостебельные мхи, подкласс Зеленые мхи, мох Кукушкин лен (Polytrichum commune)
Порядок работы. Рассмотреть мужской и женский гербарные экзем- пляры кукушкина льна. Пользуясь ручной лупой, найти различия в строе- нии верхушек растений. Обратить внимание на скопление антеридиев, со- стоящих из мешочков на коротких ножках, и архегониев, внешне напоми- нающих вегетативную почку. Зарисовать. На рисунке отметить стебель, ли- стья, ризоиды, антеридии и архегонии.
Рассмотреть внешний вид спорогона. Зарисовать. На рисунке отме- тить ножку, колпачок и коробочку.
Рассмотреть с помощью микроскопа микропрепарат продольного разреза спорогона. Зарисовать. На рисунке отметить урночку, шейку, ко- лонку, эпифрагму, перистом, спорангий, спорогенные клетки.
Работа 2. Отдел Моховидные, класс Листостебельные мхи, подкласс Белые мхи, мох Сфагнум (Sphagnum sp.)
Порядок работы. Рассмотреть гербарий сфагнового мха. Обратить внимание на отсутствие ризоидов. Зарисовать. На рисунке отметить листья, стебель, спорофит.
Пинцетом отделить один лист и поместить его в каплю воды на предметное стекло, накрыть покровным. Изучить и зарисовать при боль- шом увеличении микроскопа. На рисунке отметить ассимилирующие клет- ки и гиалиновые клетки.