Анатомическое строение корнеплодов.
Понятие о метаморфозе, гомологии, аналогии
Метаморфозами (от греч. metamorphosis — превращение) называют такие видоизменения органов, у которых дополнительные функции преобладают над главными, или орган в процессе развития приобрел какие-то новые функции, и очень сильно изменился морфологически и анатомически.
В зависимости от ряда причин у многих растений наблюдаются значительные изменения в строении корней, что связано с выполнением корнями дополнительных функций. Видоизменениями корней являются: запасающие, воздушные, корни-присоски и др.
Запасающие корни. У некоторых растений корни становятся местом отложения питательных веществ. Поэтому они имеют своеобразное строение и сильно утолщенную форму. По форме запасающие корни делят на корнеплоды и корнеклубни.
Корнеплод (у свеклы, редьки, моркови, репы и др.) представляет собой утолщенный, сочный, мясистый главный корень. Форма корнеплодов может быть обратноконусовидная, цилиндрическая, веретеновидная, реповидная. Корнеплоды содержат большое количество питательных веществ, и поэтому человек широко использует их для различных целей: в пищу, корм, для получения сахара (сахарная свекла).
Корнеплоды в большинстве случаев образуются у двулетних растений (свекла, морковь, брюква и др.) в 1-й год их жизни, в них накапливаются питательные вещества.
У дикорастущих двулетних растений корнеплоды перезимовывают в почве; корнеплоды же культурных растений (свекла, морковь и др.) осенью выкапывают и хранят без листьев в специальных хранилищах. Весной на 2-й год корнеплоды высаживают в почву, и они образуют репродуктивные органы — цветки, плоды и семена.
Корнеплоды растений семейств Сельдерейные (морковь, пастернак, петрушка, сельдерей и др.) и Капустные (репа, редька, редис и др.) имеют вторичное анатомическое строение. Первичная ксилема у корней тех и других диархная. Различия заключаются в соотношении по диаметру корнеплода флоэмы и ксилемы. У растений семейства Сельдерейные запасающая паренхима сильнее всего развита во флоэме, а у семейства Капустные - в ксилеме (рис. ).
У свеклы (семейство Маревые) утолщение корня происходит своеобразно. Первичная ксилема у корня свеклы также диархная. Переход к вторичному анатомическому строению происходит обычным путем. Однако деятельность камбия ограниченна. После отложения небольшого числа вторичных элементов камбий прекращает свою работу. Утолщение корня продолжается, но уже при участии перицикла. Оно происходит в результате деятельности нескольких возникающих последовательно один за другим колец добавочного камбия (рис. ). При этом паренхимные клетки перицикла, делясь преимущественно тангентальными перегородками, образуют кольцо меристематической ткани. В периферическом слое этого кольца возникают феллоген и его производные, а из внутреннего слоя клеток поделившегося перицикла формируется первый добавочный камбий. В самом начале своей деятельности добавочный камбий образует зону меристематически активных клеток. Наружные клетки ее в дальнейшем функционируют в качестве второго добавочного камбия. Внутренние же клетки камбиальной зоны, продолжая делиться, откладывают постоянные ткани: наружу тонкостенную паренхиму и местами небольшие группы вторичной флоэмы; внутрь камбий откладывает вначале крупноклеточную паренхиму; затем непосредственно под участками флоэмы — элементы ксилемы. Таким образом, в результате деятельности первого добавочного камбия возникает широкое кольцо паренхимной ткани с погруженными в нее открытыми коллатеральными пучками.
Спустя некоторое время начинают делиться и клетки кольца второго добавочного камбия, образуя новую зону меристематической ткани. Наружные клетки этой зоны дифференцируются в третье кольцо добавочного камбия, а внутренние порождают, подобно первому камбию, новое кольцо пучков и основной паренхимы. Третий добавочный камбий, в свою очередь, отчленяет наружу четвертое камбиальное кольцо, и процесс образования вторичных элементов повторяется. В результате деятельности ряда добавочных камбиев снаружи вторичной флоэмы возникают отчетливо выраженные концентрические кольца, состоящие из мелких пучков и тонкостенной паренхимы между ними, в клетках которой и откладываются основные запасы сахарозы и прочих питательных веществ корнеплода. Процесс вторичного утолщения у свеклы связан с развитием листового аппарата. Установлено, что число добавочных камбиальных колец кратно числу листьев в прикорневой розетке.
Корнеклубни, клубневидные корни, корневые шишки по форме напоминают клубни картофеля, но отличаются от них отсутствием глазков-почек — на утолщенной части. У корнеклубней почки имеются только наверху, у основания корневой шейки. Корневые клубни имеют такие растения, как георгины, батат (сладкий картофель), аконит и др.
Симбиоз корней. Высшие растения при помощи корней могут вступать в симбиоз (сожительство) с бактериями или грибами. Наиболее распространенными видами корневого симбиоза являются микориза и симбиоз с клубеньковыми бактериями.
Микориза. Часто внутри или на поверхности корней многих растений поселяются грибы, которые вступают в сложные взаимоотношения с корнями. Такое сожительство, или симбиоз, корней высших растений и грибов носит специальное название — микориза, или грибокорень. Сущность этого вида симбиоза заключается в том, что многие почвенные грибы, поселяясь на концах корней высших растений, оплетают их своей грибницей и образуют довольно плотный чехол. Гифы гриба, неглубоко внедряясь в корни, способствуют снабжению растения водой, минеральными солями, растение же поставляет грибу без азотистые органические вещества. У некоторых растений, особенно у древесных (дуб, сосна, осина и др.), наличие микоризы обязательна, так как у них выработался особый тип питания — микотрофный, без микоризы эти растения развиваются очень плохо.
Симбиоз с клубеньковыми бактериями. Кроме микоризы, существует симбиоз высших растений с бактериями. Этот тип симбиоза свойствен главным образом бобовым растениям (акации, клеверу, гороху, вике и др.). При симбиозе с клубеньковыми, бактериями на корнях бобовых растений образуются особые наросты, вздутия, которые обычно называются клубеньками. Появление таких клубеньков на корнях вызвано жизнедеятельностью особых клубеньковых бактерий, поселяющихся в корнях бобовых растений. Эти бактерии проникают в корни растений из почвы через тонкие стенки корневых волосков.
Под влиянием бактерий происходят усиленное размножение и увеличение в размерах периферийных паренхимных клеток корня, в которых поселяются бактерии. В результате клетки корня разрастаются, и на нем образуются наросты—клубеньки, в которых находится колония бактерий. У клубеньковых бактерий, как и у грибов, образующих микоризу, существует определенная специализация. В корнях отдельных видов бобовых растений поселяются определенные расы бактерий, которые способствуют созданию различных по форме корневых клубеньков. Например, клубеньковые бактерии гороха не могут жить в корнях фасоли или люпина и наоборот.
Размер клубеньков колеблется от булавочной головки до крупной горошины. Физиологическая роль клубеньковых бактерий заключается в том, что они обладают способностью усваивать и связывать свободный азот воздуха, к чему неспособны высшие растения. Таким образом, клубеньковые бактерии в результате симбиоза с бобовыми растениями улучшают их азотное питание, а при отмирании корней обогащают почву азотом, что способствует лучшему росту других растений.