Вторым обязательным компонентом биологических мембран являются БЕЛКИ.

БЕЛКИвыступают в качестве:

· специфических рецепторов,

· несут ферментативную функцию,

· осуществляют транспорт через мембрану различных веществ.

Многие мембранные белки способны вращаться вокруг оси, перпендикуляр­ной плоскости бислоя, или перемещаться в плоскости самой мембраны, однако они не могут перескакивать с одной стороны бислоя на другую. Этот процесс контролируемый и связан различного рода взаимодействиями между белками мембраны и различными элементами цитоплазмы.

В 1972 году Сингер и Николсон описывают жидкостно-мозаичную модель мембраны, получившую широкое признание.

Согласно этой модели белки, не образуют сплошных слоев поверх липидов бислоя, а вкраплены в него в виде мозаики:

· некоторые белки располагаются группами на поверхности бислоя - периферические белки,

· другие – пронизывают бислой полностью-интегральные белки или частично-полуинтегральные трансмембранные белки.

Особенности структурной организации наружной клеточной мембраны (плазмолеммы)

Плазматическая мембрана животных клеток покрыта снаружи (т.е. на стороне, не контактирующей с цитоплазмой) слоем олигосахаридных цепей, ковалентно присоединенных к мембранным белкам (гликопротеины) и в меньшей степени к липидам (гликолипиды). Это углеводное покрытие мембраны называется гликокалексом.Назначение гликокалекса пока не очень ясно; есть предположение, что эта структура принимает участие в процессах межклеточного узнавания.

1 — молекула липида;

2 — липидный бислой;

3 — интегральные белки;

4 — периферические белки;
5 — полуинтегральные белки;

6 — гликокаликс;
7 — субмембранный слой;
8 — актиновыемикрофиламенты;
9 — микротрубочки;
10 — промежуточные филаменты;
11 —углеводные молекулы гликопротеинов и гликолипидов.

У грибов наружная клеточная стенка построена из хитина.

Свойства биологических мембран

1. Способность к самосборке после разрушающих воздействий. Это свойство определяется физико-химическими особенностями фосфолипидных молекул, которые в водном растворе собираются вместе так, что гидрофильные концы молекул разворачиваются наружу, а гидрофобные - внутрь. В уже готовые фосфолипидные слои могут встраиваться белки. Способность к самосборке имеет важное значение на клеточном уровне.

2. Полупроницаемость (избирательность в пропускании ионов и молекул). Обеспечивает поддержание постоянства ионного и молекулярного состава в клетке.

3. Текучесть мембран. Мембраны не являются жесткими структурами, они постоянно флюктуируют за счет вращательных и колебательных движений молекул липидов и белков. Это обеспечивает большую скорость протекания ферментативных и других химических процессов в мембранах.

4. Фрагменты мембран не имеют свободных концов, так как замыкаются в пузырьки.

Функции наружной клеточной мембраны (плазмалеммы)

Основными функциями плазмалеммы являются следующие:

Барьерная,

Рецепторная,

Обменная,

4) транспортная.

1. Барьерная функция. Она выражается в том, что наружная клеточная мембрана (плазмалемма) ограничи­вает содержимое клетки, отделяя его от внешней среды, а внутриклеточные мембраны раз­деляют цитоплазму на отдельные реакционные отсеки-компартменты.

2. Рецепторная функция. Одной из важнейших функций плазмалеммы является обеспечение коммуникации (связи) клетки с внешней средой посредством присутствующего в мембранах рецепторного аппарата, имеющего белковую или гликопротеиновую природу. Основная функция рецепторных образований плазмалеммы - распознавание внешних сигналов, благодаря которым клетки правильно ориентируются и образуют ткани в процессе дифференцировки. С рецепторной функцией связана деятельность различных регуляторных систем, а также формирование иммунного ответа.

3. Обменная функция определяется содержанием в биологических мембранах ферментных белков, являющихся биологическими катализаторами. Их активность меняется в зависимости от рН среды, температуры, давления, от концентрации как субстрата, так и самого фермента. Ферменты определяют интенсивность ключевых реакций метаболизма, а также ихнаправленность.

4. Транспортная функция мембран. Мембрана обеспечивает избирательное проникновение в клетку и из клетки в окружающую среду различных химических веществ. Транспорт веществ необходим для поддержания в клетке соответствующего рН, надлежащей ионной концентрации, что обеспечивает эффективность работы клеточных ферментов. Транспорт поставляет питательные вещества, которые служат источником энергии, а также материалом для образования различных клеточных компонентов. От него зависит выведение из клетки токсических отходов, секреция различных полезных веществ и создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности, Изменение скорости переноса веществ может приводить к нарушениям биоэнергетических процессов, водно-солевого обмена, возбудимости и других процессов. Коррекция этих изменений лежит в основе действия многих лекарственных препаратов.

Существует два основных способа поступления веществ в клетку и вывода из клетки во внешнюю среду;

• пассивный транспорт,
• активный транспорт.

Пассивный транспортидет по градиенту химической или электрохимической концентрации без затрат энергии АТФ.

Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление пассивного транспорта определяется только разностью концентрации этого вещества по обеим сторонам мембраны (градиент химической концентрации). Если же молекула заряжена, то на ее транспорт влияют как градиент химической концентрации, так и электрический градиент (мембранный потенциал).
Оба градиента вместе составляют электрохимический градиент.

Пассивный транспорт веществ может осуществляться двумя способами:

· простой диффузией

· облегченной диффузией.

· При простой диффузии

ионы солей и вода, могут проникать через селективные каналы. Эти каналы образуются за счет некоторых трансмембранных белков, формирующих сквозные транспортные пути, открытые постоянно или только на короткое время. Через селективные каналы проникают различные молекулы, имеющие соответствующие каналам размер и заряд.

Имеется и другой путь простой диффузии - это диффузия веществ через липидный бислой, через который легко проходят жирорастворимые вещества и вода.

Липидный бислой непроницаем для заряженных молекул (ионов), и в то же время незаряженные малые молекулы могут свободно диффундировать, при этом, чем меньше молекула, тем быстрее она транспортируется. Довольно большая скорость диффузии воды через липидный бислой как раз и объясняется малой величиной ее молекул и отсутствием заряда.

· При облегченной диффузии

в транспорте веществ участвуют белки – переносчики, работающие по принципу «пинг-понг».

Белок при этом существует в двух конформационных состояниях: в состоянии «понг»участки связывания транспортируемого вещества открыты с наружной стороны бислоя, а в состоянии «пинг» такие же участки открываются с другой стороны.

Этот процесс обратимый.

С какой же стороны в данный момент времени будет открыт участок свя­зывания вещества, зависит от градиента концентрации, этого вещества.

Таким способом через мембрану проходят сахара и аминокислоты.

При облегченной диффузии скорость транспортировки веществ значительно возрастает в сравнении с простой диффузией.

Кроме белков-переносчиков, в облегченной диффузии принимают участие некоторые антибиотики, например; грамицидин и валиномицин.
Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, их называют ионофорами.