Завершение овогенеза вне яичника

7. Выраженная цикличность овогенеза (в периоде роста) и прекращение его после менопаузы.

На месте лопнувшего фолликула в корковом веществе яичника под влиянием избытка ЛГ происходит образование желтого тела - временной эндокринной железы, продуцирующей прогестерон.

В развитии желтого тела выделяют 4 стадии.

1 стадия - пролиферации и васкуляризации. В момент овуляции происходит повреждение сосудов стенки третичного фолликула и кровь изливается в центр полости запустевшего фолликула. Сгусток крови быстро замещается соединительно-тканным рубцом. При этом в ходе пролиферации клетки гранулезы и внутренней теки, начинают быстро делиться и заполняют всю полость. Базальная мембрана гранулезы разрушается, и между пролиферирующими клетками врастают капилляры из внутреннего слоя теки.

2 стадия - железистого метаморфоза. Клетки зернистого слоя и текоциты вследствие усиленного роста капилляров и, в связи с этим, улучшающейся трофики гипертрофируются, приобретают полигональную форму и в них накапливается желтый пигмент лютеин, принадлежащий к группе липохромов. А клетки, соответственно, называются лютеиновыми (luteocyti). Лютеиновые клетки округлые, с ячеистой цитоплазмой вырабатывают гормон прогестерон. Эти клетки укладываются тяжами, идущими радиально от центра. Между тяжами находятся прослойки соединительной ткани с кровеносными сосудами.

В составе железы по происхождению выделяют два вида лютеиноцитов:

- зернистые лютеоциты - развиваются из гранулезных клеток, составляют основную массу желтого тела и располагаются ближе к центру

- тека-лютеоциты - происходят из внутренней теки, сравнительно мелкие и лежат по периферии

3 стадия - период расцвета. На 3 день после овуляции желтое тело достигает максимального размера и характеризуется активной функцией лютеиноцитов.

Срок функционирования и размеры желтого тела зависят от наступления беременности. Если оплодотворения не происходит, то формируется менструальное желтое тело размерами 1,5 - 2 см и с продолжительностью жизни 14 дней. При наступлении беременности в течение первых 3,5 - 4 месяцев до созревания плаценты функционирует желтое тело беременности, размеры которого составляют 5 - 6 см.

Прогестерон, вырабатываемый лютеоцитами, в этот период тормозит образование ФСГ и соответственно созревание нового фолликула в яичнике, влияет на слизистую матки, подготавливая ее к восприятию эмбриона, и способствует протеканию беременности. Помимо прогестерона, клетки желтого тела синтезируют в небольших количествах эстрогены, андрогены, а во время беременности окситоцин, релаксин.

4 стадия - стадия обратного развития.Через 2 недели или через 4 месяца кровеносные капилляры желтого тела начинают запустевать, клетки уменьшаются в размерах, теряют лютеин и гибнут механизмом апоптоза. На их месте разрастается центральный соединительно-тканный рубец и образуется - белое тело, которое со временем рассасывается (в течение 5 лет).

Каждый месяц в яичнике группы фолликулов, в количестве от 5 до 20 вступают в период роста и лишь один из них - доминантный фолликул достигает стадии предовуляторного третичного фолликула, остальные же подвергаются атрезии под действием гонадокринина, вырабатываемого доминантным фолликулом.

Атрезия фолликулов- этопроцесс, включающий остановку роста и разрушение фолликулов в любом периоде фолликулогенеза. Этот процесс начинается еще в эмбриогенезе и продолжается в течение всего детородного этапа, приводя к значительному уменьшению числа фолликулов. У новорожденной девочки число примордиальных фолликулов в среднем достигает 300-400 тысяч. Затем количество их значительно уменьшается. К 8 годам остается 25 тысяч, к 10 годам 20 тыс., к 14 годам 16 тыс., к 18 годам 5-7 тысяч.

Атрезия начинается с гибели овоцита, у которого происходит лизис органелл, кортикальных гранул и сморщивание ядра. При этом блестящая оболочка сморщивается, гиалинизируется и остаётся в центре. Одновременно атрофируются клетки фолликулярного эпителия гранулезы. А интерстициальные клетки внутренней теки активно пролиферируют и образуют эпителиоидные тяжи. Так образуется атретическое тело (corpus atreticum) продуцирующее эстрогены. Конечным этапом в развитии атретического тела является его разрушение и образование на его месте белого тела.

Благодаря тому, что в созревание вступают сразу несколько фолликулов и только один из них созревает, а остальные подвергаются атрезии:

1. количество эстрогенпродуцирующих клеток в яичнике оказывается достаточно большим, и они вносят основной вклад в поддержание уровня эстрогенов в крови в течение всего цикла

2. атрезия защищает организм от избыточного образования яйцеклеток.

Таким образом, в репродуктивный период яичник претерпевает постоянные циклические изменения, называемые овариальным циклом. Он происходит каждые 28 (25 – 32) дней под влиянием гормонов в 2 фазы:

· фолликулиновая фаза,под влиянием ФСГ вступают в фазу большого роста несколько фолликулов, а созревает и овулирует только один - доминантный фолликул.

· лютеиновая, под влиянием ЛГ после овуляции на месте лопнувшего третичного фолликула (Граафова пузырька) формируется желтое тело.