Система микрогемоциркуляции (структура и функции)

Микроваскулярное русло можно рассматривать как подсистему в составе единой систе­мы кровообращения, без которой она была бы разобщена между артериальным и венозным отделами и не представляла бы единого целого. Микрогемоциркуляция является своего рода базисным элементом системы кровообращения и, кроме того, составляющим элементом ор­ганов и тканей. Последнее дало основание A.M. Чернуху (1979) предложить концепцию

функционального элемента органа, поддержанную многими исследователями. Согласно этой концепции, в состав функционального элемента органа входят: специфические (парен­химатозные) клетки, соединительнотканные волокна и клетки, выполняющие опорную и трофическую функции, кровеносные сосуды зоны микроциркуляции, лимфатические сосу­ды, нервные волокна. Таким образом, система микрогемоциркуляции должна рассматри­ваться в ее связи с системой кровообращения в целом, с одной стороны, и в ее связи с кле­точными элементами органов и обеспечением их функционирования — с другой.

Несмотря на то что история изучения закономерностей кровотока в сосудах, отно­симых, по современным представлениям, к микроваскулярному руслу, насчитывает более 300 лет, особое внимание детальному исследованию микроциркуляции в разных странах мира стали уделять лишь последние 30 лет.

Нет необходимости подробно описывать историю изучения микроциркуляции, так как она достаточно подробно изложена в ряде монографий [Куприянов В.В. и др., 1975; Черну­ха A.M. и др., 1975].

В настоящее время к системе микрогемоциркуляции (микроваскулярному руслу) принято относить совокупность кровеносных сосудов диаметром 150—200мкм и менее (т.е. превышаю­щие диаметр эритроцитов не более чем в 10—12 раз).

Описывая составляющие элементы микроваскулярного русла, В. Zweifach (1961), L. Or-kin (1967), A.M. Чернуха (1975) относят к ним ветвящиеся артериолы с просветом до 30 мкм, терминальные артериолы с прекапиллярными сфинктерами диаметром 20—30 мкм, метарте-риолы (15—20 мкм), артериоловенулярные анастомозы (20—40 мкм), капилляры (от 2 до 18 мкм), посткапиллярные венулы (20—50 мкм) и мелкие вены диаметром свыше 50 мкм (рис. 10.11). Различные звенья микроваскулярного русла выполняют далеко не равнознач­ную роль в отношении обеспечения основной задачи системы кровообращения. Это находит отражение в их строении, механизмах регуляции величины просвета и других функций.

Артериальный отделсистемы кровообращения является путем транспорта крови в мик-роваскулярное русло. Деление артерий на все более мелкие существенно не сказывается на строении их стенки, которая остается трехслойной вплоть до мельчайших артериол. Меняет­ся лишь соотношение элементов в слоях [Куприянов В.В. и др., 1975].

Важнейшим функциональным элементом стенок артериол являются гладкомышечные волокна, изменяющие просвет этих сосудов, оказывающих основное сопротивление крово­току и относящихся, по современной номенклатуре, к категории резистивных. Терминаль­ные артериолы имеют выраженный мышечный слой, а прекапиллярные артериолы или ме-тартериолы в местах отхождения капилляров — кольцеобразные скопления мышечных кле­ток (прекапиллярные сфинктеры), приток крови в капилляры.

Установлено, что существуют короткие пути, связывающие артериальные и венозный отделы микроваскулярного русла, вокруг которых компонуются капиллярные сети, назван­ные основными каналами, частью которых являются метартериолы, имеющие в своей стенке мышечные элементы (см. рис. 10.11).

Основными сосудами микроваскулярного русла, в которых осуществляется обмен между кровью и тканями, являются капилляры, имеющие диаметр от 2 до 12 мкм (реже до 20 мкм) и весьма различную длину. Стенка этих сосудов толщиной 0,5—1 мкм состоит из эндотели-ального и базального слоев. Клеточные элементы ее представлены эндотелием и перицита­ми, а роль неклеточного компонента выполняет базальная мембрана.

Венозная частьмикроваскулярного русла начинается с посткапиллярных (собиратель­ных) венул, стенки которых обычно состоят из эндотелия и соединительнотканных элемен­тов. Несколько таких венул образуют более крупные, в которых на уровне первых венозных клапанов появляются гладкомышечные элементы.

Пути оттока по венозному отделу микроваскулярного русла сложны, так как число ве­нозных сосудов, располагающихся в различных направлениях и имеющих многочисленные анастомозы, существенно превышает число артериальных. В венозных сосудах может задер­живаться немалое количество крови, а потому регуляция кровотока в венозном отделе мик­роваскулярного русла имеет большое значение для его функций в целом.

Важным компонентом микроваскулярного русла являются артериоловенулярные анас­томозы, которые обеспечивают возможность наиболее рационального распределения крово­тока между органами и внутри их. Строение и функции артериоловенулярных анастомозов различны. Этим определяется и сложность их оценки. В.В. Куприянов и соавт. (1975) счита­ют, что следует различать два рода шунтирующих сосудов: истинные артериоловенулярные анастомозы, по которым кровь может сбрасываться из артериального русла в венозное лишь в случае необходимости, и анастомозы, функционирующие постоянно (полушунты).

Рис. 10.11. Строение микроваскулярного русла [по L. Orkin, 1967].

а — артериола; в — венула; пс — прекапиллярные сфинктеры; ок — основной канал; м — метартериола; ик — истинные капилляры.

Характер функционирования артериоловенулярных анастомозов оказывает влияние на регуляцию капиллярного кровотока, распределение тока крови между органами, уровень системного и регионарного давления крови, трансмиссию давления из артериального русла в венозное, артериализацию венозной крови.

Кровоток в системе микроциркуляции характеризуется рядом определенных особеннос­тей, что обусловливается:

• существенным снижением градиента давления на уровне резистивных сосудов микро­
васкулярного русла (артериольг, прекапиллярные шунты);

• сложной архитектоникой микроваскулярного русла (различные углы отхождения сосу­
дов, разные диаметры их, многообразные связи);

• возможностью значительных вариаций включения шунтирующих сосудов;

• высокой реактивностью большинства компонентов микроваскулярного русла по отно­
шению к нейрогенным, системным и местным гуморальным воздействиям;

• различным значением реологических свойств крови для кровотока по разным участкам
микроваскулярного русла (сосудам меньшего или большего диаметра).

Характеризуя кровоток в системе микрогемоциркуляции в самом общем виде, можно от­метить, что в артериальном отделе микроваскулярного русла в обычных условиях выявляется быстрый ламинарный ток крови с концентрацией форменных элементов преимущественно в осевом «слое», а плазмы — в пристеночном. Именно поэтому в терминальных артериолах и метартериолах в зависимости от угла их отхождения могут заметно изменяться соотношения плазмы и форменных элементов: в одних сосудах может течь кровь, содержащая больше фор­менных элементов, в других — меньше, что было убедительно доказано не только в витальных наблюдениях, но и в модельных опытах [Саго С. et al., 1981]. То же следует сказать и о капил­лярах, указанный феномен в которых нередко еще более выражен; через одни из них может проходить большое количество форменных элементов, через другие — меньшее, а в некоторых течет только плазма, лишенная эритроцитов (плазматические капилляры).

		s X	иолы	3 a. в			вена
	a	a.	a	~J	ч		■
	орт	рте	рте	с	E V	X	ола
	<	<	<			a	С
0,03
	2R
0,02							/
0,01	N.	■					У
V/ 0,5	- S			,^—------------ ■»
0,3	-					v
0,1	_____ -ii	-^

СОЛ

о о о о о

р„°. :

^>

о "о

9,0 7,0 5,0 3,0 1,0

0,5 0,3 0,1

1000 600 300

_ P

Рис. 10.12. Показатели, отражающие общие закономерности кровотока в сосудистой системе.

Артериола

Венула

П„

Рис. 10.13. Обмен жидкости между кровью и тканями.

Рк— гидростатическое давление в капилляре; Пп — коллоидно-осмотическое давление плазмы.

Эритроциты в подавляющем большинстве капилляров при прохождении через них де­формируются, так как диаметр капилляров, как правило, существенно меньше диаметра эритроцитов. Они движутся «гуськом», будучи отделенными друг от друга слоями плазмы (так называемый столбчатый, или шариковый, кровоток). На выходе из капилляра эритро­цит как бы «вываливается» из него. В этот момент может наблюдаться некоторое ускорение движения плазмы и последующих форменных элементов («пробочный» эффект).

В посткапиллярных (собирательных) венулах из-за малых скоростей движения крови от­мечается рассеяние форменных элементов в потоке. В более же крупных венулах и мелких венах, т.е. с увеличением скоростей тока крови, поток вновь становится ламинарным.

Движение крови по артериоловенулярным анастомозам отличается относительной бы­стротой и характеризуется значительным пробросом ее, так как между диаметрами сосудов и количеством крови, протекающей через них, при прочих равных условиях имеется следую­щая взаимосвязь:

Q₂ D*

где Q,, Q₂ — объемные скорости потока; D,, D₂ — диаметры сосудов.

Общие закономерности кровотока в различных отделах микроваскулярного русла и их вза­имосвязи с геометрией сосудов и гидромеханическими параметрами представлены на рис. 10.12.

Конечной задачей системы кровообращения, как это уже было отмечено ранее, являет­ся транспорт веществ к тканям и в обратном направлении. Этот процесс обмена между кро­вью и тканями, как показано в последние годы, осуществляется не только в капиллярах, но и в посткапиллярных венулах.

При характеристике транспорта веществ через стенку капилляра следует рассматривать перенос воды иионов, а также транспорт более крупных молекул, механизмы которого имеют свои особенности.

Интенсивность обмена жидкости в нутритивных сосудах определяется градиентами ги­дростатического давления на их входе и выходе, соотношением онкоосмотических сил, свой­ствами сосудистой стенки. Основные закономерности этого процесса, установленные еще в 1886 г. Старлингом (рис. 10.13), получили последующее подтверждение, а затем были развиты, уточнены и дополнены. В частности, было установлено, что большая роль в их обеспечении принадлежит порам (межэндотелиальным щелям), которые обеспечивают транспорт жидкос­тей и ионов через капиллярную стенку [Pappenheimer J. et al., 1951]. Что же касается транспор­та более крупных молекул, превышающих по размеру межэндотелиальные щели, то получены убедительные доказательства того, что они проходят через эндотелиальную мембрану путем

включения в цитоплазматические пузырьки (микровезикуляция). Таким путем могут транс­портироваться молекулы размером до 50 нм [Чернух A.M. и др., 1975; Саго С. et al. , 1981].

Микроваскулярное русло различных органов различается между собой по строению и функциям, но эти различия, на первый взгляд весьма существенные, во многом лишь кажу­щиеся. По сути дела, практически во всех органах и тканях микроваскулярное русло пред­ставлено охарактеризованными ранее компонентами, но их соотношение и взаимосвязи в значительной степени обусловлены расположением и функциями специфических (паренхи­матозных) элементов и деятельностью органа в целом. Иными словами, структурная органи­зация функционального элемента органа [Чернух A.M., 1979] всецело подчинена оптималь­ному отправлению его функции и для различных органов неодинакова.