Первый уровень регуляции: матка - яичник
Лекция № 3
Тема: НЕЙРОГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОГО ЦИКЛА САМОК
Вопросы: 1.Значение нейрогуморальной регуляции.
2. Гонодальные гормоны.
3. Гонадотропные гормоны
4. Влияние внешних и внутренних факторов на половую функцию.
Половой цикл и все процессы, обуславливающие оплодотворение самок, регулируется гормонами и ЦНС. Для специалиста знание механизмов, регулирующих процесс воспроизводства в организме, имеет большое значение. Объясняется это, во-первых, тем, что в условиях производства находят широкое применение для стимуляции гениталии и терапии заболеваний гормональные препараты. Во-вторых, такие биотехнологические приемы как синхронизация охоты и трансплантация зародышей основаны на применении гормонов. Наконец, специалист-животновод должен осмысленно, по показаниям и по состоянию животного применять гормоны, т.е. он должен знать механизм действия препаратов. Кроме того, гормоны относятся к тем биохимическим соединениям, которые не должны присутствовать в продуктах животноводства. А это значит, возможность их применения должна строго регулироваться.
Надо признать, что материал о гормональной регуляции достаточно труден для познания. В целях облегчения познания мы предлагаем ступенчатую схему изложения материала.
Первый уровень регуляции: матка - яичник.
Матка является органом-эффектором, на который направлено действие.
Матка как орган регулируется гормонами яичника - эстрогенами.
Основные эстрогены: эстрон, эстрадиол, эстриол. Секретируются эстрогены яичниками, главным образом клетками внутренней оболочки и гранулезой, в которой содержится ферментная система, обеспечивающая превращение андрогенов в эстрогены. В небольшом количестве эстрогены продуцируются надпочечниками и семенниками.
Главным из эстрогенов является эстрадиол. Он образуется клетками внутренней оболочки фолликула. Здесь вырабатывается и небольшое количество эстрогена. Эстрогены и другие стероидные гормоны накапливаются в фолликулярной жидкости. Максимальное количество их установлено между 9-м и 50-м часами перед овуляцией. Из фолликулярной жидкости эстрогены попадают к трубчатым половым органам. Это происходит за 6-30 часов до овуляции.
Эстрогены вызывают васкуляризацию и усиление кровообращения тканей половых органов, разрастание слизистых оболочек матки и влагалища, увеличение секреции слизи клетками влагалища и шейки матки, повышают активность желез матки, способствуют развитию миометрия, повышают тонус и усиливают спонтанные сокращения матки. Матка под влиянием эстрогенов становится более устойчивой к инфекции. Эстрогены обуславливают поведение животного, характерное для течки и охоты. Они играют важную роль в наступлении предродовых изменений в половых органах и в начале проявления сократительного потенциала миометрия, стимулируют анаболизм белка и развитие молочных протоков в вымени. Чем больше половых циклов у телок к моменту оплодотворения, тем полнее развитие в их вымени молочных протоков и выше молочная продуктивность в первую лактацию.
Развитие фолликулов в яичниках самок происходит постоянно. Однако до наступления половой зрелости ни один из фолликулов не достигает состояния полной зрелости и подвергается обратному развитию без выхода яйцеклетки. Этот процесс называют атрезией фолликулов. Начинается атрезия с деструктивных изменений в ооците или самом фолликуле. В малых фолликулах сначала разрушается ооцит, затем дегенерирует и исчезает весь фолликул. В крупных фолликулах атрезия нередко сопровождается превращением клеток гранулемы в лютеальные и образованием структуры, сходной с желтым телом. У половозрелых животных многие фолликулы на различных стадиях развития также подвергаются атрезии.
Дополним действие эстрогенов еще одним важным моментом. Под влиянием эстрогенов миометрий становится возбудимым и чувствителен к действию миотропных средств. Это очень важный момент для понимания функции матки и признаков лечебного подхода при ее патологии.
Дело в том, что сократительная активность миометрия функционально обусловлена в период осеменения и родового акта. Во время беременности мышцы матки и должны быть в состоянии покоя и не реагировать на растяжение и давление от растущего плода. Поэтому при половом возбуждении и родовом акте доминируют эстрогены. Гормональный фон необходимо учитывать и при воспалительных процессах в полости матки. Воспаление сопровождается, как правило, выделением эксудата, который заполняет полость матки. Успешное лечение – это, прежде всего, удаление эксудата из полости матки. Сокращение миометрия возможно при наличии эстрогенов. Без этого даже применение миотропных средств будет малоэффективно. Поэтому надо знать состояние яичников. И если нет в них фолликулов (а, как правило, в этом состоянии их не может быть), то надо создавать эстрогенный фон. Чаще всего это достигают путем применения синестрола (синтетического аналога эстрогенов).
Под воздействием эстрогенов формируется микроячеистая структура цервикальной слизи благоприятной для миграции спермиев. Есть основание считать, что формирование микроструктуры слизи происходит и при участии гормонов тестостерона и прогестерона. Эстрогены обуславливают также половое поведение животных.
Можно заключить, что назначение эстрогенов - обеспечение приема, продвижения, сохранения спермы и процесса оплодотворения.
Второй гормон, который регулирует функцию матки - гормон желтого тела: прогестерон.
На месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело. Это происходит следующим образом. После разрыва стенка фолликула спадается, становится складчатой. В центре каждой складки, состоящей из гранулезы и внутренней оболочки, образуется петля из артериолы. От нее к внутренней оболочке отхордит густая капиллярная сеть, через которую происходит васкуляризация желтого тела. Клетки желтого тела (лютеиновые) развиваются в основном из клеток гранулезы. Превращение это сопровождается значительным увеличением их в размере. Они располагаются рядами и имеют многоугольную форму. Между ними размещаются соединительнотканные клетки и кровеносные сосуды. Они образуют перегородки, направляющиеся к центру желтого тела. Благодаря перегородкам желтое тело имеет дольчатое строение. Клетки его продуцируют гормон прогестерон, имеют желтую окраску, что придает всему образованию желтый цвет.
Если в период охоты животное не было осеменено или же после осеменения не оплодотворилось, то желтое тело подвергается обратному развитию (инволюции). В этот период его называют желтым телом полового цикла. При оплодотворении и наступлении беременности у животного желтое тело называют желтым телом беременности.
Действие гормона.
Прогестерон - секретируется желтым телом, в небольших количествах - гранулезой и текой фолликула перед овуляцией, надпочечниками и плацентой. Этот гормон действует на матку, подготавливает ее к беременности и обеспечивает нормальное ее протекание. Подготовка к беременности начинается под влиянием эстрогенов. Прогестерон затем превращает эндометрий из пролиферативного в секреторный. Железы эндометрия становятся извитыми, активными и начинают выделять густой секрет, называемый «маточным молоком». Это способствует прикреплению и питанию зародыша.
На практике далеко не редки случаи, когда через 1,5-2 месяца после оплодотворения корова приходит в охоту. Наиболее вероятной причиной при этом является гибель эмбриона по причине недостатка энергии для зародыша в силу снижения или прекращения секреции маточных желез.
Причин недостаточной функции желез несколько, но наиболее распространенной является хроническое воспаление слизистой, когда процесс проникает в толщу слизистой и поражает железы. Патология плодоношения может развиваться на фоне гипо- или авитаминоза, повышенной кислотности организма, недостаточной функцией желтого тела и т.п.
Шейка матки и влагалище выделяют густую слизь, которая закупоривает цервикальный канал. Прогестерон тормозит самопроизвольные ритмические сокращения миометрия, понижает чувствительность его к гормонам, химическим факторам и механическим воздействиям, способствует его гипертрофии. Таким образом обеспечивается растяжение матки растущим плодом.
Прогестерон тормозит развитие фолликулов и овуляцию, а также способствует развитию дольчато-альвеолярной системы вымени.
Простагландины - это биологически активные липиды, которые содержатся в небольших количествах практически в каждой ткани тела. Биосинтез всех наиболее известных групп простагландинов (А, Б, Е и Ф) происходит из ненасыщенных жирных кислот - арахидоновой и линоленовой. Эти кислоты входят в состав клеточных мембран. Здесь с помощью специфических ферментов и осуществляется синтез простагландинов. Простагландины группы Ф наиболее широко используются в животноводстве.
У самок ПГ-Ф2а проявляет два важных действия. Во-первых, он усиливает сокращения яйцепроводов и матки, способствует передвижению спермиев, а также участвует в механизме передвижения зигот. Наряду с окситоцином он играет существенную роль в родовом процессе. В отличие от окситоцина, к которому беременная матка нечувствительна, ПГ-Ф2а вызывает сильное сокращение ее и прерывает беременность, если в этот период накапливается в избытке. Во-вторых, ПГ-Ф2а обладает сильным лютеолитическим действием. Он выделяется эндометрием в значительных количествах в конце полового цикла и обусловливает наступление очередной охоты.
У крупного рогатого скота простагландины попадают из матки в яичник по местному маточно-яичниковому пути. Этот путь включает маточно-яичниковую вену и тесно прилегающую к ее стенке сильно извилистую яичниковую артерию. Простагландины из вены проникают в артерию и достигают по ней яичника, связывается с высоко сродственными к ним рецепторными местами в желтом теле и тем самым нарушают стимуляцию лютеинизирующим гормоном аденилциклазы и синтез прогестерона.
У жвачных животных регрессия желтого тела происходит в результате эпизодического выделения ПГ-Ф2а из матки с интервалом около 6 ч. Выделение стимулируется окситоцином, секретируемым желтым телом. Поэтому каждое эпизодическое выделение простагландина связано с эпизодическим выделением окситоцина. Более того, простагландин стимулирует секрецию окситоцина яичником.
Изложенное выше в конспективном плане показывает, как функционируют гормоны яичника. А как же матка влияет на состояние яичника?
Матка оказывает свое действие посредством выделения эпителием слизистой оболочки - простагландина F2а. Наиболее наглядно это можно представить в виде рис 1 (приложение).
Представленная схема показывает, что обратное развитие желтого тела полового цикла, если не произошло оплодотворения, обусловлено выделением простагландина F2а. Выделение БАВ зависит от состояния слизистой оболочки матки. Функция эндометрия, в свою очередь, обусловлена очень многими факторами. Например, повышенная кислотность инактивирует эпителии слизистой. Также действует острый воспалительный процесс, недостаток витамина А, белковый перекорм и т.п.
Но если эти погрешности проявили себя в период наличия желтого тела в яичнике, то оно не будет рассасываться. Оно останется в яичнике, и мы ставим диагноз: задержка желтого тела (ж.т.) полового цикла или персистентное ж.т.
Фактически причиной задержки ж.т. стали погрешности в кормлении, содержании и лечении. Если это так, то задержку ж.т. надо рассматривать как защитную реакцию организма в ответ на неблагоприятные факторы. Поэтому оперативное или медикаментозное удаление задержавшегося ж.т. не даст в большинстве желательного результата, т.к. сначала надо восстановить слизистую матки.