Цитоплазматическая наследственность прокариотических и эукариотических клеток

Цитоплазматическая наследственность определяется наличием ДНК, располагающейся вне хромосом. В эукариотических клетках такие изолированные молекулы ДНК содержатся в митохондриях и пластидах, определяя их способность к авторепродукции и автономному синтезу некоторых белков. Именно с ними связана передача цитоплазматической наследственности.

У бактерий внехромосомная ДНК располагается в формеплазмид.

Плазмиды – кольцевые, внехромосомные, автономно редуплидирующиеся молекулы ДНК, которые могут существовать в бактериальной клетке наряду с бактериальной хромосомной ДНК. Название «плазмида» ввел в 1952 году Ледерберг. Плазмиды различаются размерами и регуляцией их репликации. Мелкие плазмиды содержат генетическую информацию в среднем для двух больших белков, тогда как крупные могут кодировать 200 и более подобных белков. В клетке, как правило, присутствует не менее 10 копий мелких плазмид, а крупные чаще всего представлены одной-двумя копиями на клетку.

Наиболее изучены три вида плазмид:

1. Плазмиды, содержащие половой фактор F⁺,

2. Плазмиды, содержащие фактор R,

3. Плазмиды-колициногены.

Плазмиды, содержащие половой фактор F⁺, присутствуют не у всех бактерий. Те из них, которые имеют такие плазмиды, называются мужскими и обозначаются F⁺, те же, у которых нет плазмид с фактором F+, называются женскими и обозначаются как F^-.

Плазмиды с фактором F⁺ могут существовать либо самостоятельно, либо встраиваясь в бактериальную хромосому. Клетки типа F⁺ могут передавать половой фактор клеткам типа F^-, протягивая к последним цитоплазматический мостик. Передаче фактора F⁺ предшествует репликация молекулы ДНК. При этом передается только одна из цепей ДНК, которая в дальнейшем достраивает вторую полинуклеотидную цепь.

В ряде случаев по цитоплазматическому мостику вместе с плазмидой, содержащей фактор F+, может передаваться фрагмент одной из цепей хромосомной ДНК, что лежит в основе рекомбинативной изменчивости у бактерий. С фактором F+ нередко передаются гены, сообщающие бактериям инфекционность.

Сплазмидами с фактором R связана устойчивость бактерий к ряду антибиотиков. Такие бактерии синтезируют ферменты, которые либо расщепляют антибиотики, либо снижают их активность. Плазмиды, содержащие фактор R, имеют ген образования коньюгационного мостика, по которому плазмида с фактором R перемещается из одной бактерии в другую, сообщая ей свойство устойчивости к тем или иным антибиотикам.

Плазмиды–колициногеныимеют гены, кодирующие синтез белков, обладающих антибиотическими свойствами. Эти антибиотики действуют на бактерии того же или близкого вида, не содержащие аналогичные плазмиды, т.е. делают их более конкурентоспособными.

Существуют также плазмиды, которые влияют на патогенность бактерш плазмиды, кодирующиеэнтеротоксины, гемолизины и антигены, расположе на поверхности клеток.

Под цитоплазматической наследственностью эукариот понимается передача наследственной информации через органоиды, содержащие собственную ДНК. К таким органоидам относятся митохондрии и хлоропласты. Гены, находящиеся в данных молекулах ДНК, называют внеядерными. Они транскрибируются и транслируются внутри того органоида, где они находятся и наследуются независимо от ядерных генов. Гены митохондрий и хлоропластов могут кодировать некоторые или же все собственные молекулы РНК, и только некоторые белки, необходимые для нужд тех органоидов, в которых они располагаются. Остальные белки кодируются ядерной ДНК.

Цитоплазматическая наследственность эукариот не подчиняется установленным закономерностям и наследуется только по материнской линии, так как у большинства организмов мужские гаметы практически лишены цитоплазмы, и основная ее масса вносится в зиготу яйцеклеткой, а вместе с ней – и такие органоиды как митохондрии и хлоропласты. Случаи не менделевского наследования отмечал К.Э. Корренс по признаку пестролистности у растений. Было замечено, что окраска листьев, зависящая от типа пластид, у ряда культур наследуется только по материнской линии.

Учитывая что, геномы хлоропластов имеют сравнительно большие размеры (около 140 тыс. пар нуклеотидов), и в клетке может быть несколько десятков таких геномов, доля внеядерной ДНК весьма значительна.

Размеры полных митохондриальных геномов могут различаться более чем на порядок.

Гены как наследственно – информационные структуры обеспечивают хранение и реализацию наследственного обусловленных признак свойств организмов. Будучи функционально неделимыми и весьма устойчивыми структурами, они обладают в то же время изменчивостью. Эти два диалектических противоречивых свойства генов лежат в основе, с одной стороны – сохранения признаков и свойств организма, а с другой – прогрессивной эволюции живой природы.

Жизненный цикл клеток

В настоящее время считается бесспорным, что клетки возникают только в результате деления. При этом вновь возникшие клетки не сразу имеют все структурные компоненты, свойственные зрелым клеткам. Для созревания клеток должно пройти определенное время. Процесс созревания клеток называется дифференцировкой. В процессе дифференцировки клетки приобретают черты структурной и функциональной зрелости. Большинство клеток по истечении определенного времени приступает к делению (за исключением зрелых нейронов) или же погибает. Генетически запрограммированная гибель клеток называется апоптозом. В отличие от последней, гибель клеток в результате случайных внешних причин, например, травмы, ожога и т.д., называется некрозом.

Деление клеток лежит в основе роста организма и регенерации. Основным способом деления соматических клеток является митоз. Кроме него, встречаются и другие формы деления: амитоз и эндомитоз.

Промежуток времени между клеточными делениями называется интерфазой.

Некоторые цитологи выделяют два вида интерфаз: гетеросинтетическую и аутосинтетическую.

В период гетеросинтетеической интерфазы клетки работают на организм, выполняя свои функции составного компонента того или иного органа или такни. В период аутосинтетической интерфазы клетки готовятся к митозу или мейозу. В этой интерфазе выделяют три периода: пресинтетический – G₁, синтетический – S, и постсинтетический – G₂.

Период G₁ – самая продолжительная фаза. В этот период клетка синтезирует РНК и белки.

В S-периоде продолжается синтез белка и происходит репликация ДНК. В большинстве клеток этот период длится 8-12 часов.

В G₂ – периоде продолжается синтез РНК и белка (например, тубулина для построения микротрубочек веретена деления). Происходит накопление АТФ для энергетического обеспечения последующего митоза. Эта фаза длится 2-4- часа.

Кроме интерфазы, для характеристики временной организации клеток выделяют такие понятия, как жизненный цикл клеток, клеточный цикл и митотический цикл. Под жизненным цикломклетки понимают время жизни клетки с момента ее возникновения после деления материнской клетки и до конца ее собственного деления или же до гибели.

Клеточный цикл –это совокупность процессов, протекающих в аутосинтетическую интерфазу, и собственно митоз.

Рис.27.Клеточный цикл. Интерфаза.

Митотический цикл – это совокупность процессов, протекающих в клетке в течение собственно митоза.

МИТОЗ

Митоз ( от греч. митос – нить), или кариокинез (греч. карион – ядро, кинезис – движение), или непрямое деление. Это процесс, в ходе которого происходит конденсация хромосом и равномерное распределение дочерних хромосом между дочерними клетками. Митоз включает в себя пять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза. В профазе хромосомы конденсируются (скручиваются), становятся заметными и располагаются в виде клубка. Центриоли делятся на две и начинают двигаться к клеточным полюсам. Между центриолями появляются нити, состоящие из белка тубулина. Происходит образование митотического веретена. В прометафазе ядерная оболочка распадается на мелкие фрагменты, а погруженные в цитоплазму хромосомы начинают двигаться к экватору клетки. В метафазе хромосомы устанавливаются на экваторе веретена и становятся максимально компактизированными. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, связанных друг с другом центромерами, а концы хроматид расходятся, и хромосомы принимают Х-образную форму. В анафазе дочерние хромосомы (бывшие сестринские хроматиды) расходятся к противоположным полюсам. Предположение о том, что это обеспечивается сокращением нитей веретена, не подтвердилось.

Рис.28. Характеристика митоза и мейоза.

Многие исследователи поддерживают гипотезу скользящих нитей, согласно которой соседние микротрубочки веретена деления, взаимодействуя друг с другом и сократительными белками, тянут хромосомы к полюсам. В телофазе дочерние хромосомы достигают полюсов, деспирализуются, образуется ядерная оболочка, восстанавливается интерфазная структура ядер. Затем наступает разделение цитоплазмы – цитокинез. В животных клетках этот процесс проявляется в перетяжке цитоплазмы за счет втягивания плазмолеммы между двумя дочерними ядрами, а в растительных клетках мелкие пузырьки ЭПС, сливаясь, образуют изнутри цитоплазмы клеточную мембрану. Целлюлозная клеточная стенка образуется за счет секрета, накапливающегося в диктиосомах.

Продолжительность каждой из фаз митоза различна – от нескольких минут до сотен часов, что зависит как от внешних, так и внутренних факторов и типа тканей.

Нарушение цитотомии приводит к образованию многоядерных клеток. При нарушении репродукции центриолей могут возникнуть многополюсные митозы.

АМИТОЗ

Это прямое деление ядра клетки, сохраняющего интерфазную структуру. При этом хромосомы не выявляются, не происходит образования веретена деления и их равномерного распределения. Ядро делится путем перетяжки на относительно равные части. Цитоплазма может делиться перетяжкой, и тогда образуются две дочерние клетки, но может и не делиться, и тогда образуются двуядерные или многоядерные клетки.

Рис.29.Амитоз.

Амитоз как способ деления клеток может встречаться в дифференцированных тканях, например, скелетных мышцах, клетках кожи, а также в патологических изменениях тканях. Однако он никогда не встречается в клетках, нуждающихся в сохранении полноценной генетической информации.

ЭНДОМИТОЗ

Эндомитоз – процесс, который приводит к образованию полиплоидных клеток. Это происходит вследствие блокады митоза либо сразу после премитотического периода интерфазы(G₂), либо на стадии профазы или метафазы, после чего клетки переходят в состояние интерфазы и могут приступить опять к репликации ДНК, что приводит к полиплоидии.

Рис.30.Эндомитоз.

Появление полиплоидных соматических клеток может происходить и в результате отсутствия цитотомии. Если такая двуядерная клетка снова вступит в синтетический период интерфазы, то оба ядра становятся не диплоидными, а тетраплоидными. Подобным образом образуются полиплоидные клетки в печени, эпителии мочевого пузыря и др. Характерно, что полиплоидизация встречается на терминальных этапах развития клеток, как правило, характерна для специализированных, дифференцированных клеток и не встречается при образовании половых и стволовых клеток, а также в ходе эмбриогенеза (исключая провизорные органы).

Регуляция клеточного деления.Целостность тканей и органов может поддерживаться только в том случае, если рост и деление каждой индивидуальной клетки будут запрограммированы и скоординированы с делением соседних клеток. У млекопитающих рост и деление клеток контролируются различными внешними факторами по принципу обратной связи. К таким факторам относятся: наличие свободного пространства, на котором могут распластываться клетки, секреция окружающими клетками стимулирующих или ингибирующих веществ. Существует модель регуляции запуска митоза с помощью какого-то нестабильного, триггерного белка. При этом такие неблагоприятные факторы, как увеличение плотности клеток или клеточное голодание, снижают синтез белка и останавливают клеточный цикл на периоде G₁ интерфазы. Обсуждаются и другие факторы.

МЕЙОЗ

Мейоз (греч. мейозис – уменьшение) имеет место на стадии созревания гамет. Благодаря мейозу из диплоидных незрелых половых клеток образуются гаплоидные гаметы: яйцеклетки и сперматозоиды. Мейоз включает в себя два деления: редукционное (уменьшительное) и эквационное (уравнительное), каждое из которых имеет те же фазы, что и митоз. Однако, несмотря на то, что клетки делятся два раза, удвоение наследственного материала происходит только один раз – перед редукционным делением - и отсутствует перед эквационным.

Цитогенетический результат мейоза (образование гаплоидных клеток и перекомбинация наследственного материала) происходит во время первого (редукционного) деления. Оно включает 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза I подразделяется на 5 стадий: лептонемы (лептотены), или стадия тонких нитей, зигонемы (зиготены), стадия пахинемы (пахитены), или толстых нитей, стадия диплонемы (диплотены) и стадия диакинеза.

Рис.31.Мейоз. Процессы, происходящие при редукционном делении.

В стадии лептонемы происходит спирализация хромосом и их выявление в виде тонких нитей с утолщениями по длине. В стадии зигонемы продолжается компактизация хромосом, а гомологичные хромосомы сближаются попарно и конъюгируют: каждая точка одной хромосомы совмещается с соответствующей точкой гомологичной хромосомы (синапсис). Две рядом лежащие хромосомы образуют биваленты.

В пахинеме между хромосомами, составляющими бивалент, может происходить обмен гомологичными участками (кроссинговер). На этой стадии видно, что каждая конъюгирующая хромосома состоит из двух хроматид, а каждый бивалент – из четырех хроматид (тетрад).

Диплонема характеризуется, появлением сил отталкивания конъюгатов начиная от центромер, а затем и в других участках. Хромосомы остаются связанными между собой только в местах кроссинговера.

В стадии диакинеза (расхождение двойных нитей) парные хромосомы частично расходятся. Начинается формирование веретена деления.

В метафазе I пары хромосом (биваленты) выстраиваются по экватору веретена деления, образуя метафазную пластинку.

В анафазе I к полюсам расходятся двухроматидные гомологичные хромосомы, и на клеточных полюсах скапливается их гаплоидный набор. В телофазе 1 происходят цитотомия и восстановление структуры интерфазных ядер, каждое из которых содержит гаплоидное число хромосом, но диплоидное количество ДНК (1n2c). После редукционного деления клетки переходят в короткую интерфазу, во время которой не наступает период S, и начинается эквационное (2-е) деление. Оно протекает, как обычный митоз, в результате чего образуются половые клетки, содержащие гаплоидный набор однохроматидных хромосом (1n1c)

Рис.32. Мейоз. Эквационное деление.

Таким образом, во время второго мейотического деления количество ДНК приводится в соответствие с количеством хромосом.

Литература:

1. Альбертс Б., Брей Д., Льюнс Дж., Рефф М., Робертс К., Уотсон Дж., Молекулярная биология клетки: В 5-ти томах. Т.2 Пер., с англ.-М.: Мир, 1986.

2. Афанасьев Ю.И. Гистология, цитология, эмбриология\ Ю.И.Афанасьев, С.Л.Кузнецова, Н.А.Юрина.-М.:Медицина,2004.

3. Белич Г.Л. Цитология\Г.Л.Белич Изд-во ДАЕН,2004,

4. Заварзин А.А. Биология клетки:общая цитология\А.А.Заварзин, А.Д.Хазарова, М.Н.Молетвин.-СПб.:Изд-во СПб ун-та, 1992

5. Зенбуш П. Молекулярная и клеточная биология: пер с нем.\ П.Зенбуш.- Т. 1-3.- М.: Медицина, 2004.

6. Сыч В.Ф. Общая биология\ В.Ф.Сыч. Ч.1.-Ульчновск: УлГУ, 2005.

7. Сыч В.Ф., Цыганова Н.А., Абдулкин Г.В.Структурно-функциональная организация эукариотической клетки: учебно-методический комплекс.-Ульяновск: УлГУ, 2006.

8. Ченцов Ю.С.Введение в клеточную биологию\ Ю.С.Ченцов. Изд-во. 4-е.-М.: Академкнига, 2004.