Химизм и энергетика фотосинтеза. Фотофизический, фотохимический и ферментативный этапы фотосинтеза.
Фотосинтез – это сложный многоступенчатый окислительно-востановительный процесс, в котором происходит восстановление СО2 до уровня углеводов и окисление Н2О и О2. В нем используется солнеч. Энергия,процесс наиболее эффективен при прерывистом освещении. Фотосинтез включает световые и темновые реакции.Лучитая энергия излучается в виде квантов(величина кванта для разных участков спектра различна-чем короче длина волны тем больше энергия кванта).Сине-фиолет.часть спектра короче, а энергия больше. В зеленой части спектра фотосинтез минимален а в сине-фиолетовой максимален. Тимирязев сделал вывод что хлорофилл поглощает определенную длину волны и там наиболее интенсивно идет фотосинтез.
При поглощении кванта света атомом или молекулой e – переходит на более высокую орбиталь.Полученная энергия участвует в дальнейших химических р-циях фотосинтеза. В первичных процессах важную роль играет процессы передачи энергии, не каждая молекула принимает участие в последующих химич.реакциях.Энергию улавливают 200-250 мол-л хлорофилла, которые стекаются к одной являющейся ловушкой и связанной с реакционным центром. Реакционный центр-фотосинтетическая единица где в улавливании света принимают участие не только хлорофилл a и b,но каротиноиды и фикобилины. В процессах фотосинтеза принимают участие 2 фотосистемы: 1)включает 200 молекул хлорофилла а, 50 мол-л каротиноидов и 1 мол-ла хлорофилл-ловушка поглощающая hv c длиной волны 700нм( П700) ; 2)Включает 200 мол-л хлорофилла а, 200 мол-л хлорофилла b и 1 мол-ла хлорофилл-ловушка поглощающая волну680 нм(П680). Фотофизический этап-кванты света поглощаются, переводят мол-лы пигмента в возбужденное состояние, эта энергия переносится на хлорофилл-ловушку, связанную с реакционным центром, где она используется в фотохимич.р-циях.
Фотохимич.этап: это реакции в которых энергия hv преобразуется в энергию химических связей(фосфорных связей АТФ). Процесс преобразования энергии квантов света в АТФ –фотосинтетическое фосфорилирование. Различают циклическое и нециклическое фосфолирирование.
Нециклическое:принимают участие 2 фотосистемы. Поглощая hv e – из мол-лы П700 переходит на более высокий энергетический уровень S1 , отдает e – при этом П700 окисляется,становится положительно заряженным. Электрон передвигается к НАДФ через ряд переносчиков(феродоксин от кот-ого e – переносится на НАДФ. Отдав e – П700 становится акцептором электронов. Источником электронов явл фотосистема II. Под влиянием поглощенного hv возбужденный электрон мол-лы П680 воспринимается акцептором и передается по цепи переносчиком, при этом П680 при участии Mn2+ отнимает e – от Н2О, происходит ее фотоокисление и выделяется О2.
Путь e от фотосистемы II к I: полученный от П680 e передается на пластохинон, далее цитохром F, пластоцианин от которого e заполняет «дырку» в П700. Вывод: окисляется 2 мол-лы Н2О, передача электронов от Н2О через электронно-транспортную цепь на НАДФ, продуктами нециклич фосфол-я явл НАДФ и АТФ.
Циклическое фосфолирирование:принимает участие 1 фотосистема, мол-ла П700 отдает возбужденный e цепи переносчиков, а затем он вновь возвращается к П700. Между цитохромом b6 и цитохромом F энергия электрона аккумулируется в АТФ.
Ферментативный этап: Восстановление СО2 до углеводов при наличии АТФ и НАДФ может происходить в темноте(открыто Мелвином Кальвином). Химизм начинается на свету, затем происходят темновые реакции. 1 продукт фотосинтеза- фосфоглицериновая к-та(ФГК), которая обр-тся из рибулозодифосфата. Для дальнейшего фотосинтеза необходимы продукты световой фазы( АТФ и НАДФ Н). Для удлинения электрон цепи необходимы Н2О и О2 , в темноте образуется 6 мол-л фосфоглицеринового альдегида(ФГА), 5 из которых идут на восстановление РДФ. 1 мол-ла ФГА идет на образование орг.соединений. В темноте образуется фосфодиоксиацетон(ФДОА), из которого обр-тся фруктозо-6-фосфат, из нее любое орган.соединение. Цикл Кальвина также называют С3 путь по числу атомов углерода первого продукта(ФГК).