Химический состав нервной ткани
На рис.18.1,18.2 и 18.3 представлен химический состав мозга. Основным его компонентом является вода, причем в сером веществе её больше, чем в белом. Сухой остаток представлен белками, липидами и минеральными веществами. Среди них в белом веществе мозга особенно много липидов - 17%. Доля белков в сером и белом веществе мозга приблизительно одинакова, она составляет, соответственно, 8 и 9%.
Таблица 18.1. Химический состав мозга человека(в %)
| Компоненты | Серое вещество | Белое вещество |
| Вода | ||
| Белки | ||
| Липиды | ||
| Минеральные вещества |
Таблица 18.2. Липиды серого и белого вещества мозга (в % от общего количества липидов)
| Название липида | Серое вещество | Белое вещество | Название липида | Серое вещество | Белое вещество |
| Холестерол | 22.0 | 27.5 | Фосфатидилэтаноламины | 22.7 | 14.9 |
| Галактолипиды | 7.3 | 26.4 | Фосфатидилхолины | 26.7 | 12.8 |
| Цереброзиды | 5.4 | 19.8 | Фосфатидилсерины | 8.7 | 7.9 |
| Сульфатиды | 1.7 | 5.4 | Фосфатидилинозиты | 2.7 | 0.9 |
| Общие фосфолипиды | 69.5 | 45.9 | Плазмалогены | 8.8 | 11.2 |
Рис.18.1. Сравнительный химический состав плазматической мембраны нейронов, эритроцитов, гепатоцитов и митохондрий
Миелиновая оболочка- производное плазматической мембраны глиальных клеток (олигодендроглиальных). В расчете на сухую массу содержание липидов в миелине 70-80%, белков - 20-30%. Вода составляет 40% от массы свежей ткани. То есть по сравнению с другими плазматическими мембранами в миелине содержание липидов в ~ 2 раза выше.
Таблица 18.3. Липиды миелина человека(в %)
| Холестерол | 27,7 | Цереброзиды | 22,7 |
| Фосфатидилэтаноламины | 15,6 | Фосфатидилхолины | 11,2 |
| Сфингомиелины | 7,9 | Фосфатидилсерины | 4,8 |
| Плазмалогены (фосфатидальэтаноламин) | 12,3 | Свободные жирные кислоты | в следовых количествах |
Липидов, специфичных для миелина, как таковых, не существует. Но миелин заметно отличается от других мембран по количественному содержанию липидов. Следует отметить высокое содержание цереброзида и пониженное количество ганглиозидов и фосфолипидов. Ганглиозиды почти полностью представлены Gm1 (структуру см. в гл.7). Для миелиновой мембраны типично значительное содержание цереброзидов, причем увеличение их количества во время развития эмбриона коррелирует с процессом миелинизации. И наоборот, содержание цереброзидов оказывается явно меньше, если в процессе миелинизации происходят патологические нарушения. К примеру, мутантные мыши с генетическими нарушениями миелиновой оболочки (визуально проявляются в виде "дрожания" или "подпрыгивания") содержат только 10% цереброзидов мозга нормальных мышей.
Миелин периферических нервов имеет подобное строение, но содержит меньше лецитина и больше сфингомиелинов. Период полураспада липидов колеблется от 5 недель (фосфатидилинозитол) до 2-4 месяцев (фосфатидилхолин, фосфатидилсерин) или до года (фосфатидилэтаноламин, холестерол, цереброзиды, сульфатиды, сфингомиелин).
Следствием высокого содержания липидов является малый процент белка. Время полураспада белков миелина составляет около 1 месяца. Белковый состав относительно прост:
· Водорастворимый щелочной белок составляет 1/3 всех белков миелина мозга. Обладает основными свойствами (ИЭТ 10.6), молекулярная масса 18 кД. Состоит из 170 аминокислот. Введение этого белка или его части (от 114 по 121 аминокислоты), животным вызывает энцефаломиелит, сопровождающийся демиелинизацией.
· Протеолипиды. Не растворяются в воде, но растворяются в смеси хлороформ-метанол. Эти белки составляют почти половину всех белков миелина мозга. Представляют смесь родственных белков с молекулярной массой 12500-30000 Да.
· Кислые белки. Эта группа белков называется белками Вольфграма, функция которых пока неизвестна.
В миелине обнаружены несколько видов ферментативной активности. Были выделены в чистом виде протеинкиназы, фосфодиэстеразы, фосфолипазы.
В нейроглии и нейронах обнаружены уникальные белки, которых нет в других тканях. К ним относятся:
· Белок S-100. Выделен из глии, назван так из-за его способности растворяться в насыщенных растворах сульфата аммония. Состоит из трех субъединиц с молекулярной массой 7000 Да, богат аспарагиновой и глутаминовой кислотами. Каждая молекула связывает два иона кальция.
· Белок 14-3-2. Выделен из серого вещества мозга. Он входит в нейроны и медленно перемещается из тела клетки по аксонам.