Соматическая рефлекторная дуга (анимальная)

Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях. Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к спинальному ганглию и далее в составе смешанного нерва – к скелетной мышце, на волокна которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы.

Автономная рефлекторная дуга (вегетативная)

Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами тела которых располагаются в спинальных ганглиях, дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов и желез. Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и , минуя задние рога, направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и оканчиваются на дендритах тел эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев, а аксоны в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов- гладких мышц, желез, сердца.

Основные положения нейронной теории сформулированы в начале века; в ее разработке принимали участие С. Рамон-и-Кахаль, А.С. Догель, Б.И. Лаврентьев:

1. Структурно-функциональной, медиаторной и метаболической единицей нервной ткани и нервной системы является нейрон. 2. Нейрон – клетка, состоящая из перикариона, аксона, дендритов и их терминальных ветвлений. 3. Функционирование нейронов возможно только при тесной интеграции их с различными видами нейроглии. 4. Нейроны взаимодействуют друг с другом при помощи синапсов. 5. Совокупность нейронов, связанных синапсами, формируют рефлекторные дуги (основной субстрат нервной системы). 6. Возбуждение в синапсах и в рефлекторных дугах передается толь в одном направлении.

На современном этапе нейронная теория включает:

1. Нейроны – самостоятельные морфологические единицы, а нервная система имеет расчлененную организацию. 2. Нейроны собраны в структурно-функциональные единицы – модули распределительной системы. 3. Нервная система имеет многоуровневую и иерархическую организацию, в которой исполнительные нейроны регулируются командными нейронами.

Современная нейронная теория сочетается с медиаторной теорией: каждый нейрон имеет только один медиатор.

Нервная система. Общая морфофункциональная характеристика. Источники развития. классификация (морфологическая и функциональная). Периферическая нервная система. Нерв. Строение и регенерация. Спинномозговые ганглии. Морфофункциональная характеристика.

Нервная система осуществляет объединение частей организма в единое целое (интеграцию), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов,координацию функций различных органов и тканей ивзаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает информацию,поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, обеспечивающие ответные реакции.

.Этапы развития нервной системы: 1) нервная система одиночных нейронов – каждая нервная клетка регулирует один миоцит (есть у полипов); 2) сетевидная нервная система – между одиночными клетками формируются связи; на любое раздражение организм отвечает всем своим существом (характерна для кишечных); 3) ганглионарная или узловая нервная система – характерна для большинства беспозвоночных; 4) цереброспинальная нервная система позвоночных. Эволюция нервной системы совершается тремя механизмами: 1) поляризация и мультипликация нейронов – из униполярных нейронов возникают мультиполярные клетки; 2) пролиферация и умножение числа нейронов; 3) нейрохимическая девергенция нейронов (по их медиаторной специализации).Уровни организации нервной системы: 1) клеточный – нейроны, клетки глии; 2) тканевой – нейральная ткань (образована нейронами) и глиальная ткань; 3) уровень морфофункциональных единиц – цереброспинальный паттерный уровень (группа изогенных и изофункциональных клеток); модули (образуются из паттернов, расположенных на разных уровнях цереброспинальной нервной системы); распределенные системы; 4) органный – цереброспинальная нервная система: спинной мозг, головной мозг, вегетативная нервная система.

Анатомически нервную систему условно подразделяют на:

Центральную нервную систему, включает спинной и головной мозг.

Периферическую нервную систему к которой относятся периферические нервные узлы ( ганглии), нервы и нервные окончания.

Физиологически( в зависимости от характера иннервации органов и тканей) на:

Соматическую нервную систему(анимальную) регулирует функции произвольного движения

Автономную нервную систему (вегетативную)регулирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез, осуществляет адаптационно-трофическую функцию.

Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Образованы пучками нервных волокон, объединенные соединительнотканными оболочками: эндоневрием, пнриневриен, эпиневрий.

Эндоневрий- тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок. В нем содержаться ретикулярные волокна, проходят мелкие кровеносные сосуды.

Периневрий- оболочка покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он образован концентрическими пластами уплощенных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями.

Эпиневрий- наружнаяоболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащие жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды.

Нервные узлы ( ганглии)- скопление нейронов вне ЦНС- разделяются на чувствительные (сенсорные) и автономные (вегетативные).

Спинномозговые узлы(межпозвоночные ганглии) относятся к периферической нервной системе и развиваются из ганглионарных валиков.Дефинитивный узел покрыт соединительнотканной капсулой, ткань которой, проникая внутрь узла вместе с мелкими кровеносными сосудами формирует интерстиций узла. В интерстиций погружены протонейроны. У человека тела этих клеток располагаются по периферии узла. У многих животных клетки собраны в ганглиомеры (группы). Центр узла занимают преимущественно нервные волокна, которые являются отростками протонейронов.

Спинномозговые узлы имеют веретеновидную форму и покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия,несущими сосуды.

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметными ядрышками. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии с мелкими округлыми ядрами. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся на ветви: афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг.

Морфологическая классификация протонейронов:1.Крупные нейроны 60-120 мкм. Дендриты их заканчиваются в поперечнополосатой мышце, образуя сухожильные и мышечные веретена, построенные также сложно как глаз. Самые быстрые и толстые волокна (толщина 20мкм, скорость проведения импульса 120 м/сек. Аксоны этих клеток заканчиваются в спинном мозге на клетках ядра Кахаля, Кларка и мотонейронах.2.Средние нейроны 30-60 мкм. Дендриты их образуют рецепторы во внутренних органах и коже. Размеры волокон 5-12 мкм, скорость 25 м/сек. Аксоны клеток среднего размера оканчиваются в основном на нейронах промежуточной зоны и студневидного Роландова вещества.3.Клетки малого размера 15-30 мкм. Их дендриты образуют тонкомиелинизированные или безмякотные волокна толщиной от 0,5 до 5 мкм. Эти дендриты формируют, главным образом, рецепторы кожи ноцицептивной, осязательной и тактильной чувствительности. Аксоны их заканчиваются в студневидном веществе и на нейронах собственного ядра спинного мозга.

Нейрохимическая классификация:1. ГАМК-эргические нейроны2. Глютамат-эргические 3.Холинэргические 4. Аспартатэргические (передающие боль), там же вещество Р - модулятор

боли.5. Вещество Р - модулятор боли.

Спинной мозг. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Строение серого и белого вещества. Нейронный состав. Чувствительные и двигательные пути спинного мозга как примеры рефлекторных дуг.

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади – соединительнотканной перегородкой. Внутренняя часть органа темнее — это его серое вещество. На периферии спинного мозга располагается более светлое белое вещество. Располагается в позвоночном канале имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Характеризуется сегментарным строением. Сегменты однотипны по строению, хотя иннервируют разные участки и органы. Количество сегментов 31-33. Вся чувствительная информация поступает в спинной мозг. Его длина 43-45 см. с каждым сегментом связана пара передних и пара задних корешков.

Центральный спинномозговой канал проходит в центре серого вещества. Заполнен спинномозговой жидкостьюи выстлан одним слоем кубических и призматических клеток эпендимы.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает парные передние,задние и боковые рога. . Между ними промежуточная зона. Ось симметрии проходит по задней спайной линии, центральному каналу и передней расщелине. Серое веществоспинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной час­тью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны.

Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога. В процессе развития спинного мозга из нервной трубки образуются нейроны, группирующиеся в 10 слоях, или в пластинах. Для человека характерна следующая архитектоникауказанных пластин: I—V пластины соответствуют задним рогам, VI—VII пластины — промежуточной зоне, VIII—IX пластины — передним рогам, X пластина — зона околоцентрального канала.

Серое вещество мозга состоит из мультиполярных нейронов трех типов. Пер­вый тип нейронов является филогенетически более древним и характеризуется не­многочисленными длинными, прямыми и слабо ветвящимися дендритами (изоден-дритический тип). Второй тип нейронов имеет большое число сильно ветвящихся дендритов, которые переплетаются, образуя «клубки» (идиодендритический тип). Третий тип нейронов по степени развития дендритов занимает промежуточное положение между первым и вторым типами. Из эпендимы канала у взрослого человека развивается интероспинальный орган (эпендиможелезистый орган). В сером веществе находятся тела, дендриты и частично аксоны нейронов, а так же глиальные клетки. Между телами нейронов находится сеть,образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

Цитоархитектоника спинного мозга. Нейроны располагаются в сером веществе в виде скоплений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку.

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами мелких и средних размеров на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев. Аксоны вставочных нейронов оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах. Выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути.

Боковые рога, содержат ядра образованные телами вставочных нейронов. На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны псевдоуниполярных нейронов (от рецепторов), нейронов центров регуляции вегетативных функций. Аксоны вегетативных нейронов,выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к симпатическим и парасимпатическим узлам.

Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (отонейроны). На отростках и телах мотонейронов имеются синапсы, на мотонейронах оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных узлов (образующих рефлекторные дуги), аксоны вставочных нейронов (тела в задних рогах спинного мозга), аксоны клеток Реншоу образуют тормозные синапсы (тела в середине переднего рога), волокна нисходящих путей.

Белое веществоспинного мозга представляет собой совокупность про­дольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами не­рвной системы, называются проводящими путями спинного мозга.Белое вещество. Окружает серое вещество и разделяется передними и задними корешками на симметричные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. Оно состоит из толстых миелинизированных нервных волокон. Белое вещество включает восходящие и нисходящие проводящие пути, объединяющие головной и спинной мозг.

В белом веществе спинного мозга различают передние, задние и боковые канатики, состоящие из проводящих путей. Существует две системы проводящих путей: восходящие проводящие пути и нисходящие. Восходящие проводящие пути (чувствительные) несут импульс от периферии к ЦНС. Началом его является клетка спинномозгового узла или соответствующая ей клетка черепномозгового узла. Задние канатики спинного мозга состоят только из восходящих систем. Передние канатики, за немногим исключением, состоят из нисходящих проводящих путей. В боковых канатиках залегают как восходящие, так и нисходящие проводящие пути. Причем, восходящие системы боковых канатиков лежат на периферии, а нисходящие располагаются ближе к серому веществу.

Нейроциты.Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки, нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков, внутренние клет­ки, отростки которых заканчиваются синапсами в пре­делах серого вещества спинного мозга, и пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы го­ловного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого веще­ства спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу ней­ронов, нервных волокон и нейроглии.

Кора больших полушарий головногомозга. Общая морфофункциональная характеристика. Эмбриогенез. Нейронная организация коры больших полушарий. Миелоархитектоника. Возрастные изменения коры.

В головном мозге различают серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь значительно сложнее, чем в спинном моз­ге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на повер­хности большого мозга и в мозжечке, образуя их кору. Меньшая часть обра­зует многочисленные ядра ствола мозга.

Строение.Кора большого мозга представлена слоем серого вещества. Наиболее сильно развита она в передней централь­ной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга.. Различные участки ее, отли­чающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и стро­ения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они представ­ляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно распо­ложение клеток и волокон слоями.

Развитие коры большихполушарий (неокортекса) человека в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки. Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокортекса. При этом клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в фор­мирующуюся корковую пластинку. Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих I и VI сло­ев, т.е. наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Затем в нее встраиваются в направлении изнутри и кнаружи последовательно нейроны V, IV, III и II слоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших уча­стках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохрон-но). В каждом из этих участков образуются группы нейронов, последователь­но выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон радиальной глии в виде колонки.

Цитоархитектоника коры большого мозга.Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамид­ные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны.

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В дви­гательной зоне коры различают 6 основных слоев: I — молекулярный, II — наружный зернистый, III — nuрамидных нейронов, IV — внутренний зернистый, V — ганглионарный, VI — слой поли­морфных клеток.

Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоци­ативных клеток веретеновидной формы. Их нейриты про­ходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя.

Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейроцитами. Дендриты этих клеток поднимаются в молеку­лярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

Самый широкий слой коры большого мозга — пирамидный. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Нейрит пирамидной клетки всегда отходит от ее основания.

Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды.

Слой полиморфных клеток образован нейронами различной формы.

Модуль. Структурно-функцио­нальной единицей неокортекса является модуль. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна, представляющего собой волокно, идущее либо от пирамидных клеток того же полушария (ассоциативное волокно), либо от противоположного (комиссуральное).

Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов: 1) клетки с аксональной кисточкой; 2) корзинчатые нейроны; 3) аксоаксональные нейроны; 4) клетки с двойным букетом дендритов.

Миелоархитектоника коры.Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие от­дельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов цент­ральной нервной системы.

Возрастные изменения. На 1-м году жизни наблюдаются типизация формы пирамидных и звез­дчатых нейронов, их увеличение, развитие дендритных и аксонных арборизаций, внутриансамблевых связей по вертикали. К 3 годам в ансамблях вы­являются «гнездные» группировки нейронов, более четко сформированные вертикальные дендритные пучки и пучки радиарных волокон. К5—6 годам нарастает полимор­физм нейронов; услож­няется система внутриансамблевых связей по горизонтали за счет роста в длину и разветвлений боковых и базальных дендритов пирамидных нейро­нов и развития боковых терминалей их апикальных дендритов. К 9—10 го­дам увеличиваются клеточные группировки, значительно усложняется структура короткоаксонных нейронов, и расширяется сеть аксонных колла-тералей всех форм интернейронов. К 12—14 годам в ансамблях четко обозначаются специализированные формы пирамидных нейронов, все типы интернейронов достигают высокого уровня дифференцировки. К 18 годам ансамблевая орга­низация коры по основным параметрам своей архитектоники достигает уровня таковой у взрослых.