Сравнительная характеристика мышечных тканей

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Мышечные ткани представляют собой тип тканей, объединенных общей специализацией – способностью отвечать на внешние и внутренние стимулы сокращением. Благодаря выраженной сократительной способности они осуществляют двигательные функции организма. Сократимость – это общее свойство клеток животных. Двигательные процессы основаны на взаимодействии сократимых белков цитоскелета – актина и миозина, но только в мышечных тканях на основе этих белков образуются специальные органеллы – миофиламенты и миофибриллы. Таким образом, для клеток мышечных тканей характерны:

· высокоупорядоченное строение сократительного аппарата(миофиламенты, миофибриллы, саркоплазматическая сеть, Т-трубочки);

· развитие специализированных цитоплазматических структур, обеспечивающих интенсивную энергетическую поддержку сократительного аппарата (многочисленные митохондрии, включения гликогена и липидов, наличие белка миоглобина, связывающего кислород)

Выделяют три основных типа мышечных тканей:

· скелетная мышечная ткань,

· сердечная мышечная ткань

· гладкая мышечная ткань.

В зависимости от организации миофибрилл - наличия или отсутствия их исчерченности, - мышечные ткани делятся на две группы:

· исчерченные (поперечнополосатые) и

· неисчерченные мышечные ткани.

Скелетная и сердечная мышечные ткани относятся к исчерченным мышечным тканям, гладкая, мионейральная и миоэпителиальные мышечные ткани являются неисчерченными.

Скелетная мышечная ткань и сердечная мышечная ткань образуют группу поперечно-полосатых мышечных тканей. В поперечнополосатых мышечных тканях миофиламенты упорядоченно организованны и образуют специальные органеллы миофибриллы. В саркоплазме клеток или мышечных волокон этой группы под микроскопом видна поперечная исчерченность.

Они имеют разное происхождение, различные тканевые элементы, способность к регенерации. Кроме того, выделяют мионейральную ткань, которая обеспечивает изменение размеров зрачка в радужной оболочке глаза (развивается из нейроэктодермы) и миоэпителиальную ткань, состоящую из миоэпителиальных (корзинчатых) клеток, которые способствуют выведению секрета из желез (слюнных, молочных) и развиваются из кожной эктодермы.

Источник развития скелетной мышечной ткани являются миотомы сомитов. Сердечная мышечная ткань имеет источником развития миоэпикардиальную пластинку, часть висцерального листка спланхнотома. Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы, в основном спланхнотомной.

Тканевыми элементами скелетной мышечной ткани являются симпласты и клетки миосателлитоциты. Остальные мышечные ткани построены исключительно из клеток: в сердечной мышечной ткани они называются кардиомиоцитами, в гладкой – гладкими миоцитами.

Мышечные ткани выполняют свои функции при тесном взаимодействии с нервной тканью. При этом скелетная мышечная ткань получает соматическую двигательную иннервациюи физиологически является произвольной (её сокращение контролируется сознанием). Остальные виды мышечной ткани иннервируются вегетативной нервной системойи относятся к непроизвольным. У сердечной мышечной ткани сокращения автоматические.

Способность к регенерации на клеточном уровнеу мышечных тканей различные. Скелетная мышечная ткань содержит камбиальные клетки – миосателлитоциты, и при необходимых условиях хорошо регенерирует. Гладкая мышечная ткань также способна к восстановлению, поскольку имеет стволовые камбиальные клетки. В сердечной мышечной ткани стволовые клетки отсутствуют, поэтому у взрослого человека подавляющая часть кардиомиоцитов не делится и замещается соединительной тканью. Все виды мышечной ткани способны к регенерации на внутриклеточном уровне – за счёт гипертрофии миофибрилл и других органелл.

Общая сравнительная характеристика основных видов мышечных тканей приведена в таблице 1.

Таблица 1

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЫШЕЧНЫХ ТКАНЕЙ

	Тип мышечной ткани
Поперечно-полосатая скелетная	Поперечно-полосатая сердечная	Гладкая
Источник развития	Миотомы мезодермы	Миоэпикардиальная пластинка (висцеральный листок спланхнотома)	Мезенхима
Структурно-функциональная единица	Мышечное волокно - миосимпласт	Клетка - кардиомиоцит	Клетка - гладкий миоцит
Расположение ядер	многочисленные, по периферии	В центре (одно или два)	В центре (одно)
Исчерченность	Актин и миозин формируют характерные полоски	Актин и миозин формируют характерные полоски	Характерных полосок нет
Сократительный аппарат	Миофибриллы	Миофибриллы	Миофиламенты
Т-система	Т-трубочки на уровне A-I дисков; триады	Т-трубочки на уровне Z-линии, диады	Нет Т-трубочек, нет триад и диад, есть кавеолы
Z-линия	есть	есть	Нет, имеются плотные тельца
Кальций-связывающий белок	тропонин	тропонин	кальмодулин
Межклеточные соединения	нет	Вставочные диски – комплекс межклеточных контактов	Щелевые контакты (нексусы)
Источник регенерации	Деление миосателлитоцитов, гипертрофия	внутриклеточная гипертрофия	Деление миоцитов, гипертрофия
Источник иннервации	Соматический отдел нервной системы	Вегетативный отдел нервной системы	Вегетативный отдел нервной системы
Характер сокращения	Тетанический произвольный	Ритмический непроизвольный	Тонический непроизвольный
Несократительные функции	Участие в терморегуляции и углеводном обмене	Синтез гормона – натрийуретического пептида (секреторные кардиомиоциты правого предсердия)	Синтез эластических волокон, коллагена III типа

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

РАЗВИТИЕ

Источником развития скелетной мышечной ткани являются миотомы сомитов. Стадии развития:

• Миобластическая стадия. Клетки миотомов превращаются в миобласты и мигрируют к местам закладки мышц. Миобласты делятся митозом. Часть миобластов обособляется в виде миосателлитоцитов, которые сохраняют свойства малодифференцированных клеток до конца жизни.
• Миосимпластическая стадия. Миобласты располагаются в виде цепочек и сливаются друг с другом. Образуются миосимпласты. В их цитоплазме образуются миофибриллы из сократительных белков, которые начинают синтезироваться ещё в миобластах. Миофибриллы лежат на периферии миосимласта, ядра занимают центральное положение.
• Стадия миотубул. В симпластах увеличивается число миофибрилл. Длина их увеличивается.
• Стадия зрелого мышечного волокна. В эту стадию объём миофибрилл увеличивается до такой степени, что они занимают основную массу волокна, смещаясь в центр и сдвигая ядра на периферию.

СТРОЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА.

Мышечные волокна являются структурно-функциональным элементом скелетной мышечной ткани. Они имеют длину до 20-30 см, толщину около 100 мкм. Состоят из двух частей:

· симпласта;

· миосателлитоцитов.

Мышечное волокно снаружи покрыто сарколеммой. Сарколемма состоит из толстой базальной мембраны и плазмолеммы мышечного волокна. Между базальной мембраной и плазмолеммой в отдельных участках имеются углубления, в которых расположены миосателлитоциты. Миосателлитоциты – камбиальные клетки скелетной мышечной ткани. Миосателлитоцит – типичная одноядерная клетка, окруженная своей плазмолеммой, имеет слабо развитые органеллы.

Миосимпласт содержит множество (до несколько тысяч) ядер, лежащих на периферии волокна, под сарколеммой.

Протоплазму волокна называют саркоплазмой. В ней находятся органеллы общего значения (за исключением центриолей), органеллы специального значения – миофибриллы, и включения.

СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛ.

Миофибриллы, числом до двух тысяч в одном волокне, занимают основную часть волокна. Их длина равна длине волокна, диаметр до 2 мкм. В каждой миофибрилле при световой микроскопии обнаруживается исчерченность – чередование светлых и тёмных дисков. В поляризованном свете тёмные диски имеют двойное лучепреломление и поэтому тёмные диски называются анизотропными, или А-дисками. Светлые диски не имеют двойного лучепреломления и называются изотропными, или I-дисками.

Посередине I-диска проходит тёмная полоска, которая называется Z-линией,или телофрагмой.На поперечном разрезе телофрагма представляет собой решётку, в узлах которой закрепляются актиновые филаменты.

В центре А-диска находится более светлая полоска Н, а посередине её проходит тёмная линия М, или мезофрагма.

Участок миофибриллы, лежащий между соседними Z-линиями, называется саркомером. Саркомер – структурно-функциональная единица миофибриллы.В состав саркомера последовательно входят:

· Z-линия;

· ½ диска I;

· диск А;

· ½ диска I

· вторая Z-линия.

Каждый саркомер состоит из тонких актиновых и толстых миозиновых филаментов.

В составе тонких (диаметр 5 нм) актиновых филаментов входят белки:

· актин;

· тропонин;

· тропомиозин.

Молекулы актина имеют глобулярное строение – G-актин. Эти молекулы соединяются вместе в длинные цепочки – фибриллярный, F-актин. В актиновых филаментах две цепи F-актина образуют двойную спираль. В бороздках между цепями спирали лежат молекулы тропомиозина. К молекулам тропомиозина на равных расстояниях друг от друга прикрепляются молекулы тропонина. Молекула тропонина состоит из трёх субъединиц: TnT, TnI, TnC. TnTосуществляет прикреплениетропонина к тропомиозину.TnCотвечает за связывание с ионами кальция. TnIпрепятствует взаимодействию миозина с актином.

Толстые филаменты (диаметр 12 нм) содержат белок миозин. Каждая молекула миозина состоит из двух частей: головки и хвоста и может сгибаться в двух местах – шарнирных участках. Головка миозина имеют АТФ-азную активность и способна расщеплять АТФ с образованием энергии. Молекулы миозина соединяются в пучки и образуют толстые миозиновые филаменты. По периферии толстых филаментов находятся участки, содержащие головки миозина. Центральная часть не содержит головок.

В составе саркомера толстые филаменты лежат только в диске А. Тонкие филаменты расположены в дискеI, но концами частично заходят в диск А между миозиновыми филаментами. Та часть диска А, которая содержит и актиновые и миозиновые филаменты, выглядит на срезах более тёмной, а та его часть, которая содержит только миозиновые филаменты, светлее. Эта часть диска А, которая содержит только миозиновые филаменты, и составляет полоску Н. Таким образом:

· диск I состоит из актиновых филаментов;

· полоска Н диска А состоит из миозиновых филаментов;

· на периферии диска А есть зона пересечения актиновых и миозиновых филаментов.

На поперечном срезе миофибриллы можно видеть, что в зоне пересечения вокруг одной толстой филаменты лежат шесть тонких филамент.

Тонкие филаменты неподвижно прикреплены к Z-линиям. В состав Z-линий входят белки α-актинин, десмин, виментин.

Линия М в центре Н-полоски – место соединения всех миозиновых филаментов друг с другом. В их скреплении участвуют белки миомезин и С-белок.