Нисходящая ретикулярная система
Наряду с восходящими влияниями на кору больших полушарий, РФ оказывает нисходящие воздействия на рефлекторную деятельность продолговатого и спинного мозга. Эту функцию выполняют нейроны HPС нисходящей ретикулярной системы, аксоны которых образуют ретикуло-бульбарный и ретикуло-спинальный пути. В НРС есть участки, которые оказывают тормозящие и облегчающие влияния, поэтому различают НРАС - нисходящую ретикулярную активирующую систему и HРTC - нисходящую ретикулярную активирующую систему.
Наличие тормозных нейронов в стволе мозга впервые доказал И.М. Сеченов в 1863 году. В эксперименте на лягушках И.М.Сеченов показал, что при раздражении зрительных бугров кристаллами поваренной соли (NaCl) увеличивается время рефлекса, раздражение вызывает торможение спинного мозга. На основании своих опытов И.М.Сеченов пришел к заключению, что в области зрительных бугров находятся тормозные нейроны, что существует центральное торможение, механизм сеченовского торможения и его связь с деятельностью РФ было выявлено в середине нашего столетия, в 50-х годах XX века. Американский физиолог Г. Мегун используя микроэлектродную технику и локальное раздражение установил что при раздражении одних участков РФ вызывал торможение рефлексов спинного мозга, других же, наоборот наблюдалось их облегчение. На основании этих экспериментов Мегун выделил HРTC и НРАС. После этого открытия был выяснен механизм сеченовского торможения. Суть его, что кристаллы поваренной соли вызывали возбуждение нейронов НРТС и по ретикуло-спиналъному пути оно достигает клеток Реншоу, аксоны которых образуют тормозные синапсы на α -мотонейронах. При этом мембрана α -мотонейронов гиперполяризуется и возбудимость мотонейронов понижается, - поэтому время рефлекса удлиняется.
НРАС образует свои ретикуло-спинальные пути. Этот отдел НРС повышает возбудимость нейронов спинного мозга, усиливает рефлексы спинного мозга, усиливает сокращения скелетных мышц.
По своему действию влияния НРС носят диффузный характер, оказывает влияние на моторную функцию всего спинного мозга. Интенсивность этих влияний определяется силой ретикулярных приказов.
Ретикулярные влияние бывают двух типов: фазные и тонические
Фазные влияния осуществляются очень быстро, по ходу выполнения спинального рефлекса. Эти приказы поступают в спинной мозг по толстым мякотным нервным волокнам, по быстропроводящим нервным волокнам к α - мотонейронам. Эти приказы либо прямо поступают к α - мотонейронам - в этом случае возбуждаются мотонейроны, либо через клетки Реншоу или Уилсона - они тормозятся, возбудимость α -мотонеронов понижается.
Тонические влияния. Механизм влияние РФ на мышечный тонус был изучен Р. Гранитом. Он показал, что РФ по медленнопроводящим волокнам изменяет активность γ -мотонейронов спинного мозга, которые иннервируют интрафузальные мышечные волокна, периферические части мышечных веретен, которые располагаются среди мышечных волокон. Они состоят из ядерной сумки и двух сократительных элементов. В ядерной сумке расположены рецепторы, которые являются окончаниями афферентных нервных волокон. Сократительные элементы иннервируются у - мотонеронами. Адекватным раздражителем мышечных веретен является растяжение. При расслабление мышц растягивается ядерная сумка, возбуждаются рецепторы. Импульсы по толстым афферентным волокнам поступают в спинной мозг, и здесь переклю чаются к α -мотонейронам.
От них, α - мотонейроны посылают импульсы к мышечным волокнам - они сокращаются. Эти 2-х нейронные рефлекторные дуги обеспечивают тонус мышц. Их называют миотатическими рефлексами. Раздражителем рецепторов ядерной сумки может быть не только расслабление мышцы, но и укорочение сократительным элементов. Сокращение периферических частей интрафузальных волокон происходит под влиянием у- мотонейронов спинного мозга. Состояние γ - мотонейронов, их активность зависит от ретикулярной формации, от приказов HРC. Если γ - мотонейроны получают импульсы от HPAС, они возбуждаются, у - мотонейроны активируются и посылают импульсы к сократительным элементам интрафузальных волокон - они сокращаются .В результате их сокращения ядерная сумка растягивается, возбуждаются спиралевидные рецепторы и через α - мотонейроны спинного мозга импульсы идут к мышечным волокнам - они сокращаются, - тонус мышц повышает. Если γ -мотонейроны получают приказы НРТС, возбудимость их понижается, так как возникает гиперполяризация - это приводит к понижений тонуса мышц. Таким образом, НРС принимает участие в поддержании тонуса скелетных мышц.
НРС по ретикуло-спинальным путям оказывает возбуждающее и тормозное влияние на мотонейроны, которые иннервируют дыхательную мускулатуру, а также на вегетативные центры спинного мозга. Поэтому РФ оказывает влияние на тонус этих образований спинного мозга.
Так же РФ имеет тесные связи с гипоталамусом, таламусом, продолговатым мозгом и другими отделами головного мозга, по тому все функции организма в той или иной степени зависят от РФ. Ретикулярная формация участвует в регуляции температуры тела, участвует в пищевых и болевых реакциях, принимает активное участие в регуляции постоянства внутренней среды организма. Имея тесные связи с гипоталамусом, РФ оказывает влияние на гипофиз и другие эндокринные железы, тем самым принимает участие в регуляции обмена веществ. Вегетативные функции РФосуществляются через ее влияния на вегетативные центры ствола и спинного мозга. Ретикулярная формация входит в состав жизненно важных центров продолговатого мозга — сердечно-сосудистого и дыхательного.
Таким образом, ретикулярная формация - это образования мозга, которое принимает участие во многих реакциях организма.