Ретикулярная формация и экстрапирамидная система

Во внутренних частях ствола мозга (средний мозг, варолиев мост, продолговатый мозг) располагаются скопления серого вещества состоящие из нейронов разнообразной формы и размеров, основной особенностью которых, является наличие громадного количества отростков (дендритов), более 10 тысяч, образующих разветвленные внутренние связи. Поэтому данная система структур получила название – сетчатая структура – ретикулярная формация (РФ). Система этих клеток морфологически связанна, как с ниже - , так и выше лежащими структурами и оказывает на них длительное (тоническое) активирующее влияние. В то же время, в нее входят отростки нервных клеток специфических сенсорных систем (зрительной, слуховой, кожной чувствительности). К ретикулярной системе, так же, принадлежат клетки внутренних областей спинного мозга и промежуточного мозга. Внутри этой системы некоторые авторы выделяют до 100 отдельных ядер (центров), но точная, функциональная идентификация не всегда возможна. Общее функциональное значение РФ – активация, связанных с ней структур: она регулирует смену циклов: бодрствование - сон, уровень внимания, смещение фокуса активности из одной сенсорной системы в другую, проявление ориентировочно-исследовательского поведения, уровень мышечного тонуса.

Морфологически РФ состоит из крупных, до 150 мкм, клеток, располагающихся во внутренних областях, а по периферии располагаются мелкие звездчатообразные клетки с выраженной дендритной зоной. В этой системе принято выделять восходящую часть, которая расположена в кaудальных отделах (продолговатый мозг и т.п.) и формирует активирующее влияние на высшие интегративные структуры мозга (в конечном итоге – кору больших полушарий). Нисходящая часть расположена в среднем мозге и мостовой части, оказывает активирующее влияние на нижележашие структуры – сегментоядерный аппарат спинного мозга. В средней части располагается общая интегрирующая система клеток, объединяющая работу двух предыдущих систем. Однако, при этом если с нижележащими структурами РФ имеет прямые морфологические связи – ретикулоспинальный тракт, то с высшими интегративными отделами – корой головного мозга, РФ связана опосредованно, через структуры промежуточного мозга и подкорковые узлы конечного мозга. В психофизиологическом плане РФ оказывая влияние на мышечный тонус может провоцировать возникновение чихания, рвоты, общих мышечных судорог, непроизвольного мочеиспускания и пр., а в сенсорной сфере – изменять порог болевой чувствительности (вплоть до анестезии), порог чувствительности других сенсорных систем, смещая фокус внимания, а, в основном, оказывает общее тонизирующее неспецифическое влияние, определяя суточный ритм активности – сон/бодрствование. Она вызывает, в том числе, реакции «пробуждения», «настораживания», смену циклов сна, и т.п.

Под экстрапирамидной системой принято понимать совокупность морфологических образований ствола мозга и промежуточного мозга, определяющих филогенетически древние механизмы управления скелетной мускулатурой. Ведущие структуры – красное ядро и черное вещество среднего мозга и бледный шар полосатого тела конечного мозга – оказывают тонические, в значительной степени генерализованные диффузные влияния на сегментарный аппарат спинного мозга в основном на флексорные мотонейроны, и осуществляют настройку двигательного аппарата, регуляцию позно-тонических, вестибулярных установок (удержание равновесия, вздрагивание/затаивание) при неожиданных зрительных или слуховых стимулах. Эта система определяет протекание сложных, но автоматизированных актов (ходьба, бег, жевание, эмоциональную психомоторику и т.п.) не требующих участия высших интегративных центров сознания, и ее функционирование тесно связано с активностью ретикулярной системы. Кроме того, через ядра системы осуществляются коррекционные влияния мозжечка. Двигательные команды передаются по собственному проводящему тракту (руброспинальному), который образует перекрест в покрышке среднего мозга, в спинном мозге входит в состав боковых канатиков и заканчивается как на альфа-мотонейронах сегментарного аппарата, так и на интернейронах промежуточного серого вещества и основания задних рогов отдельных сегментов. Последние волокна оказывают влияние на гамма-мотонейроны, контролируя проприоцептивную афферентацию и, таким образом, участвуют в формировании «мышечного чувства».

МОЗЖЕЧОК

Этот отдел мозга, морфологически представляет собой отдельное надсегментарное образование, производное заднего мозга, а функционально обеспечивает: (1) инициацию произвольных движений; (2) координацию отдельных мышечных групп скелетной мускулатуры, и, главное, (3) коррекцию произвольных двигательных актов в соответствии с положением тела в пространстве, как в соответствии с проприоцептивной информацией, так и со зрительной и слуховой, т.е. участвует в устранении двигательных ошибок по мере выполнения целенаправленных движений. Данная структура возникала в эволюционном процессе поэтапно, в связи с изменением способов движения, и наиболее древние ее части – клочок и червь (архео- и палеоцеребеллум) – располагаются в центральной части у основания средних ножек мозжечка. Новая часть, представляющая собой парные образования – полушария (неоцеребеллум) – появляется у птиц, а у человека это массивные образования, имеющие сложную, испещренную глубокими щелями структуру, серое вещество которых, располагаясь в центральной части образует ядра, а на поверхности - кору. Белое вещество составляет срединную массу полушарий и парные, симметричные «ножки» – верхние, средние и нижние, внедряющиеся в ствол мозга, которые обеспечивают афферентно-эфферентные связи с большим мозгом. Анатомически в мозжечке различают срединную (медиальную) часть – клочок и червь, прилегающие к ножкам, и краевые части – полушария (латеральная часть). Полушария, в свою очередь, разделены глубокими, продольными, идущими параллельно друг другу, щелями – образуя дольки. Основная продольная щель разделяет полушария на верхнюю и нижнюю поверхности. Каждая доля испещрена менее глубокими параллельными бороздками, между которыми выбухание нервной ткани носит название – листки. За счет того, что серое вещество (нервные клетки) расположены на поверхности, образуя кору, центральное белое вещество, на разрезе полушарий мозжечка, имеет вид ветвистого дерева и называется – древо жизни (arbor vite).

Анатомически – мозжечок располагается над стволом мозга (дорзальнее моста и продолговатого мозга), над ним нависают затылочные отделы больших полушарий конечного мозга, а залегает он в задних черепных ямках основания черепа. Между стволом мозга и мозжечком имеется щелевидное пространство (4 желудочек – топографию см. выше). Серое вещество мозжечка, располагающееся в центральной части полушарий, образует ядра – зубчатое (самое массивное, основное), пробковидное ядро, ядро шатра и др. Другая часть нервных клеток располагается по поверхности листочков и долек полушарий, образуя три морфологически специфических слоя, при этом функциональная значимость отдельных долек мозжечка, практически, равнозначна.

Средний слой состоит из крупных нейронов грушевидной формы (клетки Пуркинье) расположенных в один ряд, в дендритной зоне которых располагаются многочисленные, более мелкие клетки (клетки Гольджи) – наружный слой. Внутренний слой коры мозжечка состоит из мелких, чрезвычайно плотно расположенных нейронов (зернистый слой – плотность более 2мл на куб.мм). Функционально, входные сигналы в мозжечок поступают по средним и нижним ножкам (волокна белого вещества, связывающие мозжечок с другими структурами), несущих информацию от зрительной, сенсорной, слуховой, ассоциативных областей коры больших полушарий, а также от мостовых ядер, несущих копии моторных команд через средние ножки мозжечка на зернистые клетки внутреннего слоя, а выходные сигналы (инициации, коррекции, программирования движения) выходят по аксонам клеток Пуркинье (количество порядка 500мл с каждой стороны), образуя верхнюю мозжечковую ножку. По нижней мозжечковой ножке в мозжечок поступает, в основном, проприоцептивная информация о текущем состоянии мышечно – суставного аппарата.

При повреждениях мозжечка не наблюдается каких-либо психических изменений, а возникают только двигательные нарушения в актах, требующих сложных взаимодействий различных сенсорных систем и определенной последовательности активации групп мышц отдельных областей тела. Образно синдром поражения мозжечка иногда называют – ПЯТЬ – А: атония, абазия, атаксия, акиностезия, апраксия. Кроме того, возможны расстройства речи и фиксации взора. АТОНИЯ – снижается общий тонус скелетных мышц и сила их сокращения. АБАЗИЯ – нарушение возможности сохранять вертикальное положение при закрывании глаз. АТАКСИЯ – нарушение координации туловища и конечностей при ходьбе, движения становятся размашистыми, зачастую нецеленаправленными, возникает – «мозжечковая» походка, образно говоря, походка моряка. АКИНОСТЕЗИЯ – возникает характерный тремор (дрожание), в начале точностного движения и усиливающийся по мере приближения к цели, конечному результату – симптом «зубчатого колеса», за счет нарушения синергий (координирование мышц различных групп – сгибателей – разгибателей) и неполноценной коррекции. Это состояние приводит к быстрой мышечной утомляемости –АСТЕНИИ. АПРАКСИЯ – нарушение возможностей с помощью движений ощупывания, без участия зрения, опознания знакомых предметов.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ.

Промежуточный мозг состоит, в основном, из серого вещества, организованного в ядра, количество которых около ста, и из него уже не выходят черепные нервы, а белое вещество (волокна) направляются в конечный мозг – полушария большого мозга, а другие связывают его с ниже лежащими структурами (восходящие и нисходящие связи). Внутренняя структура отдельных, специфических ядер имеет элементы соматотопической организации – поточечное соответствие топографии серого вещества – нейронов, с топографией рецепторной поверхности (например, кожи) – рецепторами.

Промежуточный мозг состоит из двух основных отделов: таламическая область, располагающаяся дорзально и гипоталамическая область, располагающаяся вентрально. Границей со средним мозгом являются: дорзально – поперечная борозда верхних холмиков, вентрально – край перекреста зрительных нервов (хиазма). На границе с конечным мозгом имеется прослойка белого вещества «внутренняя капсула», состоящая из определенно организованных волокон восходящего и нисходящего направлений, которая и связывают собственно ствол мозга с полушариями конечного мозга.

А. ТАЛАМИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ

Центральной структурой таламической области является таламус – зрительный бугор, в функциональном плане представляющий собой подкорковый центр обработки информации всех видов чувствительности, кроме обоняния. Анатомически он представляет собой парное, массивное яйцеобразное образование, задние части которого объединяются, образуя межталамическое сращение (волокна белого вещества) и «подушку» (скопление серого вещества), а передние расходятся, где возникает полость – третий мозговой желудочек. Серое вещество, из которого он в основном состоит, группируется в ядра ( около сорока) трех типов: специфические – обеспечивающие обработку информацию определенного вида (модальности), ассоциативные - объединяющие их в единую систему и, неспецифические, являющиеся полимодальными по характеру, которые обеспечивают общие активационные влияния, в основном, на моторную сферу.

Зрительная система (зрительный тракт), начинающаяся от хиазмы (перекрест зрительных нервов) двумя пучками волокон входит в латеральные коленчатые тела, и в верхние бугорки четверохолмия, аксоны нейронов которых входят в специфические ядра. Слуховой тракт начинается от нейронов вестибулярного поля, далее переходит на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, вступает в медиальное коленчатое тело и нижние бугорки четверохолмия, аксоны нейронов которых входят в другие специфические ядра. Основной объем специфических ядер таламуса составляют центры, обрабатывающие информацию с поверхности кожи (тактильную, болевую, температурную чувствительность). При этом, в передних отделах расположены ядра зрительной системы, в задних отделах – слуховой системы, а в латеральных – кожной чувствительности.

Восходящие связи специфических ядер таламуса (волокна белого вещества) в начальном отделе группируются, образуя «внутреннюю капсулу», а при входе в большие полушария конечного мозга веерообразно расходятся, образуя, например, «зрительную лучистость» и заканчиваются в затылочной доле полушария. Волокна слухового анализатора, расходясь в конечном мозге, заканчиваются в верхней части височной доли, а кожного анализатора – в теменной доле (в постцентральной извилине). Участки коры больших полушарий, где волокна специфических ядер таламуса контактируют с корковыми нейронами, называют «первичная проекционная зона», или по И. П. Павлову – «корковый конец анализатора».

В вентральном отделе, в центральной медиальной части, располагается неспецифическая система ядер, которые принадлежат (морфологически и функционально) к внутренней системе серого вещества ствола мозга – «ретикулярной системе». Они обеспечивают активацию ниже лежащих структур - регуляцию моторной сферы, т.е. повышение мышечного тонуса и активацию высших интегративных отделов - обеспечивая «реакции активации», например повышение внимания, уменьшение порога чувствительности, и пр.. в соответствии с активностью специфических ядер. Третья группа ядер – ассоциативные ядра, обеспечивающие внутренние интегративные процессы между специфическими ядрами разных модальностей располагается в медиальной части и в «подушке».

В таламической области выделяют также: а)«метаталамус», представленный, в основном, латеральными и медиальными «коленчатами телами», которые объединяются скоплениями серого вещества «ручками» с соответствующими холмиками среднего мозга - верхними и нижними; б) «эпиталамус», представленный специфической нейроэндокринной железой «шишковидное тело», располагающейся сзади, в углублении между верхними холмиками, и соединенной с таламусом посредством «поводков» (волокна белого вещества).

Б. ГИПОТАЛАМИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ

Эта область, анатомически, является дном третьего желудочка, и составляет центральную часть основания мозга. С вентральной стороны в ней выделяют: «серый бугор» –выступающую часть, находящуюся кзади от хиазмы; далее кзади – «воронку», на вершине которой располагается «гипофиз», представляющий собой скопление нейросекреторных клеток, группирующихся в переднюю и заднюю доли; «сосцевидные тела» – парные конусовидные выступы нервной ткани.

Серое вещество области группируется в ядра (около 30), носящие названия, в соответствии с их анатомическим положением: «серобугорные ядра», «ядро воронки», «медиальное» и «латеральное» – ядра сосцевидных тел, а также в соответствии с расположением их в этой области: «заднегипоталамическое» – самое выраженное,массивное; «медиальные» ядра; «супраоптическое» и «паравентрикулярное», располагающиеся в передней части области и тесно связанные с гипофизом.

Нервные клетки, составляющие серое вещество неоднородны. Часть нейронов настолько изменена, что они не столько биоэлектрически активны, сколько специализировались на секреции (синтезе и выделении в кровь) нейрогормонов, регулирующих активность всех желез внутренней секреции организма. Основное их количество находится в передних ядрах, связанных с гипофизом. Другая часть – изменена таким образом, что их раздражимость связана не с биоэлектропотенциалами соседних нейронов, а с изменением отдельных химических параметров внутренней среды. Их дендриты связанны с кровеносным руслом, и рецептируют температуру и состав крови (количество глюкозы, минеральных солей, воды, углекислоты, и пр.). Эти клетки входят в состав ядер – центров, регулирующих отдельные виды обмена веществ (углеводного, водно-солевого, жирового и др.), и называются интрорецепторами.

Белое вещество области представлено, в основном, тонкими прослойками между ядрами, а также располагается, по наружной поверхности, обеспечивая как внутренние взаимодействия, так и связь области с окружающими структурами.

В функциональном плане эта область является центральной структурой, обеспечивающей (А)«стратегическую» организацию вегетативных процессов в соответствии с внутренними потребностями организма, и (Б) оптимизирует работу внутренних органов и обменные процессы в связи с постоянно изменяющимися условиями внешней среды, т.е. с внешними возможностями. За счет тесных связей с ретикулярной активирующей системой ствола мозга гипоталамические центры определяют (В) ритм активности практически всех процессов жизнедеятельности – от суточного, до сезонного. За счет наличия здесь видоизмененных нейронов, секретирующих нейрогормоны, и прямых связей с гипофизом и шишковидной железой, гипоталамус обеспечивает (Г) взаимосодействие нервной и гуморальной систем в регуляции функций организма.

Субъективно, активность ядер - гипоталамических центров ощущается как возникновение той или иной внутренней потребности - мотивации – (пищевой, оборонительно-исследовательской, половой), направляющей текущее поведение. При удовлетворении возникшей потребности в случае благоприятных внешних условий, активность центров перестраивается, что субъективно переживается как положительная эмоция (радость, удовольствие и пр.). Невозможность удовлетворить ту или иную потребность, т.е. обеспечить регуляцию обменных процессов в создавшихся условиях внешней среды, активизирует соответствующий центр, который начинает оказывать доминирующие влияния на остальные мозговые структуры. Это определяет перестройку текущего поведения, изменяет внутренне состояние, вплоть до состояния стресса, а субъективно ощущается как отрицательная эмоция.

Ядерные структуры гипоталамуса группируются в функциональные центры в соответствии с тем, какие виды обменных процессов они контролируют, причем каждый центр состоит из двух отделов – один ускоряет, а другой замедляет их протекание, т.е. являющихся антагонистами, а морфологически они располагаются в противоположных частях этого образования.

Выделяют центры голода/насыщения, жажды/водного насыщения, термопродукции\термоотдачи, центры полового возбуждения\пассивного состояния, центры ориентировочно-исследовательского поведения: агрессии/ затаивания и пр., которые направляют поведение на достижение соответствующих результатов, причем считается, что центры возбуждающего характера, например, центр голода, располагаются в латеральных отделах, а насыщения – в медиальных, хотя точная функциональная локализация не всегда может быть установлена. Ядра серобугорной области и сосцевидных тел участвуют в организации полового поведения и обеспечивают баланс температуры тела. Также в экспериментах на животных были выявлены центры «удовольствия» не связанные с какой либо конкретной мотивацией, возбуждение которых вызывает эйфорию.

Нервные центры гипоталамуса (ядра серого вещества) непосредственно связаны с нижележащими центрами продолговатого мозга и спинного мозга, обеспечивающими вегетативную регуляцию отдельных органов (дыхательный центр, сосудодвигательный и пр.) При этом имеется определенное морфологическое соответствие. Передняя группа ядер образует «трофотропную» систему, регулирующую обменные процессы с целью накопления и восстановления энергетических ресурсов, и связана с парасимпатическим отделом вегетативной нервной системы. Эта система активируется в спокойном состоянии, например, во сне, и эффекты ее возбуждения проявляются в активизации органов пищеварительной системы и угнетении практически всех остальных: дыхание становится редким и глубоким, мышцы расслабляются, снижается артериальное давление и пр.. Задняя группа ядер образует «эрготропную» систему, обеспечивающую регуляцию обменных процессов и работу внутренних органов в условиях постоянно изменяющейся внешней среды, в стрессовых ситуациях. Она связана с симпатическим отделом, и эффекты ее возбуждения противоположны, и также она активирует систему термоотдачи и водносолевого обмена.

Внутренняя полость промежуточного мозга – третий желудочек играет определяющую роль в секреции ликвора, за счет проникающих сюда выростов мягкой мозговой оболочки (сосудистые сплетения), и его циркуляции в межоболочечном пространстве.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ

А. Спинной мозг.

1. Какие функции обеспечивают отдельные структуры спинного мозга?

2. Как в структурном плане организован спинной мозг?

3. Что является субстратом переднего, заднего корешков, спиномозговых ганглиев?

4. Чем образовано серое вещество спинного мозга?

5. Как организовано белое вещество спинного мозга?

Б. Продолговатый мозг.

1. Расскажите о расположении продолговатого мозга и назовите его основные анатомические образования.

2. Характеризуйте морфологию белого вещества.

3. Какие скопления нервных клеток имеются в этой части ствола мозга и какие функциональные группы они образуют?

4. Какие черепные нервы выходят из продолговатого мозга и что они иннервируют?

В. Задний мозг.

1. Опишите анатомические границы и топографию моста.

2. Какова общая внутренняя структура моста?

3. Какие анатомические структуры образованы в мостовой части ствола мозга скоплениями нейронов?

4. Какие черепные нервы выходят из ствола мозга в пределах моста, и что они иннервируют?

5. Расскажите о топографии ромбовидной ямки.

Г. Средний мозг.

1. Какие анатомические образования составляют средний мозг?

2. Чем образованы ножки мозга?

3. Какие структуры залегают в центральной части среднего мозга, и какую функциональную нагрузку они несут?

4. Как анатомически и функционально организована «крыша» среднего мозга?

Д. Черепные нервы.

1. На какие функциональные группы принято разделять черепные нервы?

2. Каковы особенности входа волокон 1, 2-ой и 8-ой пар черепных нервов в мозг?

3. Какие группы мышц иннервируют те или иные двигательные черепные нервы и, соответственно, какие функциональные нарушения могут возникнуть при их денервации?

4. Что иннервирует 5-ая пара – тройничный нерв, и какие функциональные нарушения могут возникнуть при его патологии?

5. Что иннервирует 7-ая пара – лицевой нерв, и какие функциональные нарушения могут возникнуть при его патологии?

6. Что иннервирует 9-ая пара – языкоглоточный нерв, и какие функциональные нарушения могут возникнуть при его патологии?

7. К какому отделу нервной системы относится 10-ая пара?

Е. Промежуточный мозг.

1. Назовите и опишите анатомические структуры промежуточного мозга.

2. Из каких типов ядер состоит серое вещество таламуса, и в чем заключается их функциональная роль?

3. Какие анатомические образования выделяют в гипоталамической области?

4. В какие основные ядра топографически группируются нейроны гипоталамуса?

5. Как изменены отдельные виды клеток гипоталамуса, и что, в отличии от типичных интернейронов, они обеспечивают в функциональном плане?

6. Регуляцию каких процессов обеспечивают отдельные ядерные комплексы гипоталамуса и какие, соответственно, структурно-функциональные центры принято здесь выделять?

Ж. Мозжечок.

1. Какие анатомические образования выделяют в мозжечке?

2. Какую структуру имеют полушария мозжечка?

3. Сколько ножек у мозжечка, и из чего они состоят в структурно-функциональном плане?

4. Какая неврологическая симптоматика возникает при повреждениях образований мозжечка?