Лекция 5. Основные соединения серы в растении, их роль в структурной организации клетки, участие в окислительно-восстановительных реакциях

Содержание серы в растительных тканях невелико – 0,2-1,0 % сухой массы.

Сера содержится в растениях в двух основных формах:

– в окисленной – в виде неорганического сульфата;

– в восстановленной.

Сера, поступающая в корень в виде сульфатов, метаболизируясь, входит в состав органических соединений – цистеина, цистина, метионина, глутатиона, коэнзима А, тиамина, липоевой кислоты и др.

В семенах сера находится преимущественно в органической форме, а в процессе их прорастания частично переходит в окисленную. Редукция сульфата и синтез серосодержащих аминокислот и белков наблюдается при созревании семян.

Доля сульфата в общем балансе серы в тканях может колебаться от 10 до 50% и более. Она минимальна в молодых листьях и резко возрастает при их старении в связи с усилением процессов деградации серосодержащих белков.

Процесс восстановления сульфата обеспечивает включение серы в серо-содержащие аминокислоты. Цистеин – первый стабильный продукт, в котором органическая сера находится в восстановленной форме. Он дает начало образованию большей части производных серы. Ближайшим производным цистеина является цистин, образующийся при ферментативном окислении сульфгидрильной группы в дисульфидную. Цистеин служит также предшественником метионина – важнейшей серосодержащей аминокислоты главного пути метаболизма серы у растений.

Цистеин и метионин могут находиться в растениях как в свободном виде, так и в составе белков. Метионин относится к числу незаменимых аминокислот и благодаря сере и метильной группе обладает уникальными свойствами. Метионин найден в активных центрах многих ферментов, S-аденозилметионин участвует в реакциях трансметилирования, а метионил-тРНК – инициатор роста полипептидных цепей.

Метиониновые остатки могут придавать молекуле белка гидрофобные свойства, что играет важную роль в стабилизации активной конформации ферментов в солевом окружении.

Одна из основных функций серы в белках и полипептидах – участие SH-групп в образовании ковалентных, водородных, меркаптидных связей, поддерживающих трехмерную структуру белка. Дисульфидные мостики между полипептидными цепями или двумя участками одной цепи (по типу — S —S-мостика в молекуле цистина) стабилизируют молекулу белка.

Другая важнейшая функция серы в растительном организме состоит в поддержании определенного уровня окислительно-восстановительного потенциала клетки за счет обратимости реакций цистеин ↔цистин и SH-глутгтион ↔ S — S-глутатион. Эти редокс-системы могут связывать или освобождать атомы водорода в зависимости от преобладающих метаболических условий в клетке. Трипептид глутатион, состоящий из остатков глутаминовой кислоты, цистеина и глицина, благодаря хорошей растворимости в воде играет важную роль в метаболизме. Обычно глутатион находится в восстановленном SH-состоянии и может реагировать с дисульфидными группами тиоловых ферментов, в том числе протеолитических, активируя их и переходя в окисленную — S —S-форму.

Сера входит также в состав важнейших биологических соединений — коэнзима А и витаминов (липоевой кислоты, биотина, тиамина) и в форме этих соединений принимает участие в энзиматических реакциях клетки. Особенно велика роль серы как компонента коэнзима A (CoA-SH), SH-группа которого участвует в образовании высокоэнергетической тиоэфирной связи с ацильными группами кислот. При взаимодействии СоА с уксусной кислотой синтезируется ацетил-СоА: Н₃С— C~S-CoA, который, будучи донором и переносчиком ацетильной группы, играет важнейшую роль в метаболизме жирных кислот, аминокислот и углеводов.

Липоевая кислота является коэнзимом в реакциях окислительного декарбоксилирования α-кетокислот; SH-группы липоевой кислоты могут также принимать участие в окислительно-восстановительных реакциях.

Производное тиамина – тиаминпирофосфат – действует как коэнзим при декарбоксилировании пирувата в ацетальдегид и окислении α-кетокислот благодаря участию тиазольного кольца в связывании и активировании альдегидных групп. SH-группы обусловливают каталитическую активность многих ферментов, играя важную роль во взаимодействии белка с коферментом.

Лекция 6. Гуттация, транспирация (устьичная и кутикулярная); физиологическое значение этих процессов, количественные показатели транспирации (интенсивность и продуктивность транспирации, транспирационный коэффициент)

Гутта́ция (от лат. gutta – «капля») – процесс выведения воды в виде капель жидкости на поверхности растения. Слабая освещённость, высокая влажность способствуют гуттации. Гуттация весьма обычна у многих растений влажных тропическихлесов и часто наблюдается на кончиках листьев молодых проростков.

Транспирация – это физиологический процесс испарения во­ды растением. Основным органом транспирации является лист.

Транспирация слагается из двух процессов: а) передвижения воды из листовых жилок в поверхностные слои стенок клеток мезофилла; б) испарения воды из клеточных стенок в межклетные пространства и подустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьица (устъичная транспирация) или испарения воды из клеточных стенок эпидермиса в атмосферу путем кутикулярной транспирации. Кроме этого возможно испарение воды через чечевички – лентикулярная и окружающие их слои пробки – перидермальная транспирация.

Устьичная транспирация. Устьица (рисунок 3) играют важнейшую роль в газообмене между листом и атмосферой, это основной проводящий путь для водяного пара, СО₂ и О₂. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм² поверхности листа. Транспирация с поверхности листа через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских ученых Броуна и Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением краевой диффузии. Для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади. Поры (устьица) имеют малый диаметр и достаточно удалены друг от друга. При открытых устьицах выход паров воды идет достаточно интенсивно, закрытие устьиц резко тормозит испарение.

Рисунок 3 – Строение устьица листа:

А – вид с поверхности; Б – поперечный разрез; 1 – замыкающие клетки с хлоропластами и ядрами (2), 3 – полость замыкающих клеток, 4 – щель устьица, 5 – передний дворик, 6 – задний дворик, 7 – клетки эпидермиса, 8 – кутикула, 9 – воздухоносная полость под устьицем, 10 – клетки хлорофиллоносной ткани

Регуляция устьичной активности. Открывание и закрывание устьиц регулируется несколькими механизмами:

1. изменение тургора замыкающих клеток

Замыкающие клетки устьиц имеют неоднородные клеточные стенки. Клеточная стенка, которая ближе к устьичной щели толще, чем противоположная стенка. Целлюлозные волокна располагаются в ней так, что эта стенка менее эластична. По мере того, как клетка поглощает воду, тонкая и эластичная часть клеточной стенки, удаленной от устьичной щели растягивается. Менее эластичный участок клеточной стенки, окаймляющий устьичную щель, растягивается слабее. Поэтому замыкающие клетки устьиц принимают круглую форму и между замыкающими клетками образуется отверстие – устьица раскрываются. Когда вода выходит из замыкающих клеток, то устьица закрываются.

2. степень обеспеченности клеток водой

Гидропассивная устьичная реакция происходит тогда, когда клетки эпидермиса и хлоренхимы, окружающие устьица, после обильного полива переполняются водой и механически сжимают замыкающие клетки. Если окружающие клетки теряют воду, то устьица открываются.

Гидроактивная устьичная реакция. Гидроактивное закрывание устьиц происходит в результате того, что транспирация превышает поглощение воды корнем. При этом тургорное давление замыкающих клетках достигает критического уровня. По мере развития водного дефицита в клетках листа увеличивается содержание фитогормона абсцизовой кислоты (АБК), которое приводит к снижению тургора клеток, и устьица закрываются.

3. фотоактивное открывание устьиц.

При хорошем освещении, чем выше уровень освещенности, тем шире открываются устьица. Установлено, что днем на свету в замыкающих клетках увеличивается содержание сахаров и, соответственно, повышается осмотическое давление. В замыкающих клетках увеличивается сосущая сила и в них поступает вода. Это приводит к открыванию устьиц. Кроме того, днем на свету в замыкающих клетках накапливаются и ионы калия, что также приводит к повышению осмотического давления и открыванию устьиц.

Кутикулярная транспирация. При открытых устьицах потери водяного пара через кутикулу листа обычно незначительны по сравнению с общей транспирацией. Но если устьица закрыты, как, например, во время засухи, кутикуляр­ная транспирация приобретает важное значение в водном ре­жиме растений многих видов. Интенсивность кутикулярной транспирации сильно варьирует у разных видов: от совершен­но незначительных потерь до 50% от общей транспирации. У молодых листьев с тонкой кутикулой кутикулярная транспи­рация составляет около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация составляет лишь 1/10 общей транспирации. В ста­реющих листьях кутикулярное испарение воды может вновь возрастать из-за разрушения и растрескивания кутикулы.

Транспирация играет в жизни растения значительную роль:

– основное значение транспирации состоит в том, что она служит одним из основных механизмом передвижения воды и различных веществ вверх по стеблю (верхний концевой двигатель):

– транспирация оказывает большое влияние на процессы воздушного питания растения. Поглощение СО₂ из воздуха осуществляется посредством устьиц, через которые одновременно испаряется основная масса воды;

– транспирация защищает листья от перегрева. Только в условиях непрерывной транспирации температура листьев может поддерживаться на уровне, лишь незначительно превышающем температуру окружающего воздуха.