Зачатковый уровень детерминации

Основы эмбриологии.

Эмбриология – наука о развитии зародыша.

Геккель – биогенетический закон – развитие зародыша есть сжатое, сокращённое повторение исторического развития всей группы форм животных, возникших от одного общего корня; онтогенез повторяет в краткой форме филогенез.

Киематогенез(киемагенез) – комплекс морфогенетических процессов пренатального онтогенеза. Включает 3 периода:

1. Прогенез (гаметогенез) – в организме родителей.
2. Эмбриогенез – развитие зародыша – у человека длится 8-9 недель.
3. Фетогенез – развитие плода.

Прогенез.

Основная задача: дифференцировка зрелых половых клеток (сперматозоидов и яйцеклеток) – гаплоидные клетки.

Исходные клетки: гонобласты (стволовые клетки гаметогенеза - СКГ).

Свойства гонобласт:

1) Полипотентность (неограниченная возможность дифференцировки)

2) Не имеют половых различий

3) Диплоидные

4) Формируются вне половых органов (где именно – пока неизвестно)

5) Способны к миграции, мигрируют в яичники и семенники.

В половых железах стволовые клетки дифференцируются в полустволовые (овогонии и сперматогонии). Это дифференцирование сопряжено с мейозом (2 последующих митоза, но с редуцированной интерфазой за счёт потери S-периода).

Сперматогенез.

Образуется сперматогенный дифферон. Дифферон – ряд от общей клетки до специализированной. Длится в течение 75 суток. Проходит в четыре стадии, на каждой дифференцируется новый класс:

1) Стадия размножения (сперматогонии делятся митозом)

2) Стадия роста (образование сперматоцита I и II порядков - мейоз)

3) Стадия созревания (образование сперматиды – гаплоидной клетки)

4) Стадия формирования (образование сперматозоидов).

Овогенез.

Образуется дифферон яйцеклеток. Выделяют 3 стадии, на каждой – новый класс:

1) Стадия размножения (овогонии делятся митозом)

2) Стадия роста (образование овоцита I и II порядков - мейоз)

3) Стадия созревания (образование яйцеклетки).

Половые клетки – гаметы (гаметоциты) – мужские и женские.

Сперматозоиды – подвижные высокодифференцированные клетки с гаплоидным набором хромосом. Длина у человека – 60 мкм. Структурные части:

1) Головка

a. ядро с гаплоидным набором хромосом

b. над ядром – акросома (видоизменённый комплекс Гольджи)

c. на цитолемме головки – рецептор узнавания (фетильности, белок антифертилизин).

2) Шейка

a. два базальных тельца

b. начальная часть аксонемы

c. элементы ЭПС

3) Жгутик

a. тело жгутика – утолщённая часть жгутика (продолжение аксонемы, вокруг которой в виде спирали закручены митохондрии)

b. хвостовая утончённая часть жгутика (конечный отдел аксонемы, вокруг которой закручены микрофиламенты, содержащие сократительные волокна – бичеобразное движение).

Всё покрыто цитолеммой. В цитолемме сперматозоида хорошо развит гликокаликс – структура иммунной защиты сперматозоида от лимфоцитов, как женщины, так и самого мужчины.

Структурно-функциональные особенности сперматозоида:

1) Гаплоидность (22 аутосомы + Х или У)

a. гиносперматозоиды – содержат Х-хромосому

b. андросперматозоиды – содержат У-хромосому

2) Высочайшая дифференцированность.

3) Крайне хорошо развит опорно-двигательный аппарат – скорость до 50 мкм/сек.

4) Хорошо развит энергетический аппарат (митохондрии используют короткие пути синтеза АТФ из фруктозы).

5) Есть специализированный рецепторный и синтетический аппарат.

6) Крайне хорошо развит фактор иммунной защиты – гликокаликс.

7) Не способен к делению.

8) Способен к анабиозу – длительному выживанию при низких температурах.

Функции сперматозоида:

1) Оплодотворение яйцеклетки

2) Двигательная функция

3) Способность выделять биологически активные вещества

4) При массовой гибели – выделяют фактор имплантации

5) Выделяют андрогамоны – обеспечение хемотаксиса

6) Функция пенетрации – прокалывание цитолеммы яйцеклетки

7) Внесение в яйцеклетку гаплоидного набора хромосом

8) Проникающий сперматозоид формирует ось полярности яйцеклетки и зиготы

9) Запускает программу генетической детерминации, в т.ч. и пола.

Яйцеклетка – огромная (120-130 мкм) неподвижная, высокодифференцированная клетка с гаплоидным набором хромосом.

Структурно-функциональные особенности яйцеклетки:

1) Гаплоидный набор хромосом (22 аутосомы + Х)

2) Цитоплазма содержит:

a. желтковые гранулы (белок вителлин, синтезирующийся в печени)

b. очень много рибосом (до 10¹²)

c. очень много обычных митохондрий (до 400 000)

d. в подмембранном слое – кортикальные гранулы (к. Гольджи) – способны к экзоцитозу – выбросу своего содержимого (ферментов и углеводов). Это содержимое окутывает яйцеклетку снаружи.

e. развит к. Гольджи

f. много лизосом

g. хорошо развита ЭПС

3) В цитолемме есть выросты типа микроворсинок, на концах которых – белок узнавания фертилизин.

Вспомогательные оболочки яйцеклетки:

1) Блестящая (гликокаликс – иммунная защита)

2) Фолликулярная (специальные клетки – фолликулоциты, которыми яйцеклетка «одевается» в яичнике)

a. Трофика

b. Защита

c. Продукция женских половых гормонов – эстрогенов

d. Секреторная – синтез блестящей оболочки

3) Оболочка оплодотворения (между блестящей и цитолеммой).

Классификация яйцеклеток:

1) По количеству желтка:

a. алецитальные

b. олиголецитальные

i. первичные (ланцетник)

ii. вторичные (млекопитающие)

c. полилецитальные

2) По распределению желтка:

a. изолецитальные

b. телолецитальные

i. мезолецитальные (умеренно телолецитальные) - амфибии

ii. резко телолецитальные - птицы

c. центролецитальные

Эмбриогенез– стадийный процесс:

1. Оплодотворение (образование зиготы)

2. Дробление (образование однослойного многоклеточного организма – бластулы, у человека - бластоцисты)

3. Гаструляция – образование многослойного зародыша (экто-, энто-, мезодерма + зародышевая ткань мезенхима)

4. Гистогенез (образование тканей), органогенез (образование органов).

Морфогенетические механизмы эмбриогенеза:

1) Детерминация – генетическое переопределение пути развития

2) Дифференцировка – специализация в G₁-периоде

3) Эмбриональная индукция – влияние одного эмбрионального зачатка на развитие другого

4) Пролиферация – дробление, митоз

5) Клеточные перемещения

a. свободное перемещение

b. перемещение внутри пластов – деляминация (распластывание)

6) Агрегация – объединение клеток

7) Апоптоз.

Оплодотворение – слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, резко возрастает метаболизм, и возникает качественно новая клетка – зигота. Оплодотворение внутреннее, состоит из 3-х фаз:

1) Дистантное взаимодействие (на основе хемотаксиса)

2) Контактное взаимодействие

3) Собственно оплодотворение

Основные события собственно оплодотворения:

1) проникновение головки сперматозоида вместе с ядром – пронуклеосом

2) формирование полярности и кранио-каудальной оси – оотипическая детерминация

3) редупликация ДНК пронуклеусов

4) синклиома – слияние пронуклеусов в метафазе II деления, формирование кариолеммы.

5) кортикальная реакция – образование оболочки оплодотворения

6) разблокирование гена пролиферации

7) формирование зиготы

Дробление – последовательное митотическое деление зиготы на клетки бластомеры, без последующего роста их до размеров материнской. Дробление зависит от количества желточных гранул. У человека длится 5 суток в маточных трубах.

Особенности бластомеров:

1) не расходятся

2) не растут

3) не дифференцируются

4) не функционируют

5) не умирают

Типы дробления:

1) полное/неполное (дискоидальное/поверхностное – меробластическое)

2) равномерное/неравномерное

3) синхронное/асинхронное

Первично олиголецитальные – полное, равномерное – целобластула - ланцетник

Умеренно полилецитальные - полное, неравн, асинхронное – амфибластула

Сильно полилецитальные – неполное – дискобластула или перибластула

Вторично олиголецитальные – полное, неравн, асинхронное – дискобластула - птицы

Дробление у человека характеризуется 3 характеристиками: полное, неравномерное, асинхронное

Бластомерный уровень детерминации – образование двух видов бластомеров:

1) тёмные – будущее тело зародыша

2) светлые – будущий вспомогательный аппарат

Образуется бластоциста с оболочкой из трофобластов.

трофобласты

внезародышевая мезенхима

эктодерма, эмбриобласт

Бластодерма (крыша – анимальный, дно – вегетат.), бластоцель, краевая зона.

Гаструляция – сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) и зародышевая ткань мезенхима.

Гаструляция протекает в 2 фазы:

1) Ранняя – образование двух зародышевых листков. Способы:

a. инвагинация

b. эпиболия

c. миграция

d. деляминация – у человека (расслоение).

2) Поздняя – образование третьего зародышевого листка путём миграции, выселения клеток из активных зон:

эктодерма

активные зоны

энтодерма

Основные события:

1) Образование мезодермы

2) Дифференцировка мезодермы

3) Образование зародышевой мезенхимы

4) Формирование осевой организации зародыша.

Зачатковый уровень детерминации.

Морфогенетические события:

1) миграция клеток из активных зон

2) формирование двух первичных мезодермальных мешков, справа и слева.

3) формирование хорды

4) формирование нервной трубки – нейруляция над хордой из эктодермы

5) образование кишечной трубки из энтодермы

6) дифференцировка мезодермы

7) образование зародышевой мезенхимы.

Осевой комплекс: нервная трубка + хорда + кишечная трубка.

Затем дорсальная мезодерма зарастает, а вентральная – не зарастает, образуя полость – целом. Он ограничен 2 листками:

1) париетальный (у эктодермы)

2) висцеральный (у энтодермы)

Сегментация дорсальной мезодермы:

Каждый сомит имеет сегментную ножку, которой соединяется с целомом. Каждый сомит делится на 3 части:

1) дерматом – верхняя, у эктодермы

2) склеротом – часть, прилежащая к хорде

3) миотом – средняя часть

Висцеральная мезодерма – спланхнотом.