| Парие- тальные клетки: морфо- логия | Париетальные (обкладочные) клетки (1): а) по размеру – самые крупные среди клеток данных желёз, б) лежат поодиночке и слегка выбухают из концевых отделов кнаружи; в) цитоплазма – оксифильная, окрашивается конго-ротом в яркий оранжевый цвет; г) секрет выделяется вначале во внутриклеточные секреторные ка- нальцы, которые переходят в межклеточные канальцы и лишь затем – в просвет железы. |
| Парие- тальные клетки: выведение НСl | а) Основная функция – продукция соляной кислоты. + – б) При этом выведение и ионов Н , и ионов CI во внутриклеточные + секреторные канальцы происходит с участием ионов К : + + - выведение Н – путём антипорта с К (который перемещается в цитозоль против градиента своей концентрации), с помощью транспорт- + + ного белка Н ,К -АТФазы и за счёт энергии АТФ; – + - выведение Сl – путём симпорта с К (для чего энергии уже не + требуется, т.к. К теперь движется по градиенту концентрации). |
| Главные клетки | а) Главные клетки (2) – небольшие, располагаются группами. б) В связи со своей функцией (продукцией экспортных белков – пепси- ногена и химозина), имеют развитые гранулярную ЭПС и комплекс Гольджи. в) Высокое содержание гранулярной ЭПС (мембраносвязанных рибосом) обусловливает базофилию цитоплазмы: клетки на препарате – тёмные. |
| Эндокри- ноциты | а) Всего в желудке – около 10 видов эндокриноцитов. б) Из них в фундальных железах, помимо прочих, содержатся: ЕСL-клетки – продуценты гистамина, и ЕС-клетки – продуценты серотонина и мелатонина. в) Серотонин и гистамин при попадании пищи в желудок стимулиру- ют его секреторную и моторную активность. г) А мелатонин (как и такой же гормон эпифиза), вероятно, определяет суточную периодичность работы желудочно-кишечного тракта. |
| Шеечные клетки | Особенно важны малодифференцированные шеечные клетки. Они обеспечивают регулярное обновление - и поверхностных мукоцитов (т.е. клеток поверхностного эпителия), живущих, в среднем, всего около 4-х суток, - и клеток желёз, существующих по несколько месяцев. |
128
| в) Характеристика клеток фундальных желёз (см. рис. 24.1,б) | |
| г) Дно и тело желудка: остальные компоненты стенки | |
I. Итак, в желудке железы лежат в собственной пластинке слизистой оболочки.
Под ними – мышечная пластинка слизистой оболочки, состоящая из трёх слоёв гладких
миоцитов.
II-IV. Следующие оболочки: подслизистая основа (II), мышечная оболочка, тоже
включающая три гладкомышечных слоя: наружный продольный, средний циркулярный
и внутренний косой (III), – и серозная оболочка (IV).
| Особен- ности кар- диальной части | Кардиальная часть желудка видна на препарате «Переход пищевода в желудок» (рис. 24.2). а) Особенности этой части касаются лишь желёз: в кардиальных железах (3Б) - концевые отделы ветвятся, - а секрет является слизистым. б) Таким образом, среди экзокриноцитов здесь нет ни париетальных, ни главных клеток. в) Несколько отличается и представительство эн- докриноцитов: так, - кроме клеток ЕС (серотонин и мелатонин), | Рис.24.2. Переход пищевода в желудок Окраска гематоксили- ном и эозином |
| - имеются клетки G – продуценты гастрина. Последний входит в группу гормонов, стимулирующих секрецию и мотори- ку желудка. |
| Приведённый рисунок позволяет сформулировать и РАЗЛИЧИЯ В СТРОЕНИИ СТЕНОК ПИЩЕВОДА И ЖЕЛУДКА. |
| | ПИЩЕВОД | ЖЕЛУДОК (кард. часть) |
| Внутр. поверхность | Относительно ровная | Ямки |
| Эпителий | Многосл. плоский неорогов. | Односл. цилиндр. железистый |
| Собств. пластинка | Обычно на препарате желёз нет | Кардиальные железы |
| Мышечная пластин. | Один слой гладких миоцитов | Три слоя гладких миоцитов |
| Подслизистая осн. | Собств. железы пищевода | Ничего примечательного |
| Мышечная обол. | Два гладкомышечных слоя | Три гладкомышечных слоя |
| | | | | |
| Основные особен- ности | а) У пилорической части желудка –3 особенности: - здесь очень глубокие ямки – до 50–70% тол- щины слизистой оболочки, - железы тоже (как в кардиальной части желуд- ка), во-первых, слизистые (светлые), во-вторых, разветвлённые. Рис. 24.3. Пилори- б) При этом концевые отделы пилорических же- ческая часть лёз выглядят как округлые светлые грозди корот- желудка ких трубочек. Немного иной (по сравнению с фундальными железами) и спектр эндо- криноцитов: например, есть, - как и в кардиальных железах, клетки G (гастрин), а кроме того, - ещё ряд клеток, вырабатывающих стимуляторы [Р-клетки (бомбезин)] и ингибиторы [D-клетки (соматостатин)] тех или иных функций пищеварительного тракта. |
| Эндо- крино- циты |
| 2. Прочие части желудка а) Кардиальная часть | |
129
| Самое главное | 1) Слизистая оболочка тонкой кишки образует - ворсинки (пальцевидные выпячивания) (1А) - и крипты (трубчатые углубления) (1Б). 2,а) Эпителий, покрывающий ворсинки и высти- лающий крипты, – однослойный цилиндрический каёмчатый (1В). 2,б) Название связано с тем, что на поверхности эпителия выявляется оксифильная каёмка, обра- зованная микроворсинками соответств. клеток. | Рис. 24.4. Тонкая кишка Окраска гем. и эозином |
| Состав ворсинок | а) Под эпителием ворсинки содержится строма (РВСТ) – часть собственной пластинки слизистой оболочки, а в ней: - макрофаги, лимфоциты и плазмоциты, - густая сеть кровеносных капилляров фенестрированного типа, - один или несколько лимфатических капилляров, которые начи- наются слепо на верхушке ворсинки и идут вдоль её оси, - большое число безмиелиновых нервных волокон и их окончаний, а также отдельные гладкие миоциты – представляющие, но не ис- черпывающие, мышечную пластинку слизистой оболочки. б) Своими периодическими (4-6 /мин) сокращениями миоциты способ- ствуют проникновению продуктов переваривания в капилляры ворсинки. |
| О крип- тах | а) Крипты кишки похожи на железы желудка – и локализацией (в собственной пластинке слизистой оболочки), и трубчатой формой. Б) Но поскольку среди эпителиоцитов крипт в полной мере секреторными являются далеко не все клетки, то правильней всё-таки их называть не же- лезами, а криптами. |
| Состав эпителия | 1) В составе эпителия ворсинок – три вида клеток: а) столбчатые, или каёмчатые, или энтероциты, б) бокаловидные и в) эндокриноциты. 2) В эпителии крипт, помимо этих трёх, – ещё стволовые кл. и кл. Панета. |
| Отделы кишки | Длина тонкой кишки – 6–7 м. Её отделы: - двенадцатиперстная кишка (35–30 см), - тощая кишка (примерно /5 длины тонкой кишки) и - подвздошная кишка. |
| Функции | Функции тонкой кишки: а) переваривание пищи ферментами (полостное и пристеночное) и вса- сывание продуктов переваривания, б) эндокринная – выработка одиночными эндокриноцитами ряда гор- монов, влияющих на переваривание; в) механическая – перемещение непереваренных остатков пищи по направлению к толстой кишке, г) защитная – участие в иммунных реакциях благодаря наличию в сли- зистой оболочке одиночных (солитарных) и сгруппированных (в т.н. пей- еровы бляшки) лимфатических фолликулов. |
| 3. Тонкая кишка а) Общие сведения | |
130
| Микро- ворсинки | а) Столбчатые (каёмчатые) клетки – основной вид клеток этого эпителия. б) Именно на их апикальной поверхности имеются микроворсинки, сли- вающиеся в оксифильную каёмку. в) На поверхность микроворсинок клетки выделяют ферменты присте- ночного и мембранного пищеварения: аминопептидазы, фосфатазы и др. г) Однако, несмотря на такую секреторную активность, главной функцией столбчатых клеток является всасывание продуктов пищеварения через мембрану тех же самых микроворсинок. 1) Водорастворимые компоненты пищи – полисахариды, белки и пр. – - завершают на поверхности микроворсинок свой распад до мономеров - и проникают через плазмолемму (всасываются) путём а) простой диффузии (вода, этиловый спирт), б) облегчённой диффузии (глюкоза) или в) активного транспорта (аминокислоты). 2) Пройдя через апикальную и базальную мембраны столбчатых клеток, они попадают в кровеносные капилляры и прежде всего поступают в печень. |
| Всасыва- ние водо- раство- римых в-в |
| Всасыва- ние ли- пидов | Всасывание же жиров и липидов идёт принципиально иначе: а) необходимо предварительное эмульгирование желчными кислотами, б) после действия на липиды липаз (фосфолипаз) образовавшиеся про- дукты проникают в столбчатые клетки путём простой диффузии, в) в столбчатых же клетках происходит ресинтез жиров и упаковка их в специальные транспортные формы – хиломикроны; г) последние поступают в лимфатические капилляры ворсинок и по- падают затем в большой круг кровообращения, минуя печень. |
| Бокало- видные к. | Бокаловидные клетки – очередная разновидность слизеобразующих кле- ток. Лежат поодиночке и имеют светлую пузыреобразную цитоплазму. Эндокриноциты тонкой кишки: кроме уже встречавшихся ЕС- и D-клеток, назовём S-клетки (секретин) и I-клетки (холецистокинин, или панкрео- зимин) – стимулируют секрецию pancreas и моторику желчных путей. |
| Эндо- крино- циты |
| Клетки Панета | Лежат только в эпителии крипт. Иное название – «экзокриноциты с аци- дофильными гранулами». Видимо, в этих гранулах – дипептидазы и лизо- цим (антимикробный агент), которые выделяются в просвет крипт. |
| Стволо- вые кл. | Как и клетки Панета, находятся только в нижней половине крипт. Обеспе- чивают постоянное обновление (за 6 суток) эпителия и крипт, и ворсинок. |
| Пластин- ки слизи- стой об. | а) Итак, в тонкой кишке собственная пластинка слизистой оболочки и об- разует строму ворсинок, и находится под ворсинками между криптами. б) Под криптами – мышечная пластинка слизистой оболочки из 2-х слоёв. |
| Прочие оболочки | II. Подслизистая основа; в duodenum сод. бруннеровы железы (слизистые) III. Мышечная оболочка: 2 слоя (наружный продольный и внутренний циркулярный. IV. Серозная оболочка. |
| в) Столбчатые эпителиоциты ворсинок и крипт | |
| г) Другие эпителиоциты ворсинок и крипт | |
| д) Другие компоненты стенки тонкой кишки | |
131
| 1) Отсут- ствие ворсинок | 1,а) В толстой кишке, в от- личие от тонкой, нет ворсинок. б) Крипты же есть, причём, они глубже, шире и много- численней, чем в тонкой кишке. | | | |
| Рис. 25.1,а-б. Толстая кишка | |
| в) В целом, слизистая оболочка формирует - в желудке и тонкой кишке – два «этажа» специфических структур (соответственно, ямки+железы и ворсинки+крипты); - а в толстой кишке – только один (крипты). а) Эпителий толстой кишки – однослойный цилиндрический, условно каёмчатый. б) Условность связана с тем, что здесь столбчатые (каёмчатые) клетки – уже не самые многочисленные. Поэтому каёмка – прерывистая и тонкая. в) Значительно же преобладают в эпителии бокаловидные клетки (в связи с функцией активного слизеобразования). Это придаёт эпителию характерный «дырчатый» вид (см. рис. 25.1,б). г) Но на качественном уровне клеточный состав в толстой кишке – такой же, как в криптах тонкой: те же 5 видов эпителиоцитов. Кроме - бокаловидных клеток и столбчатых, это ещё - недифференцированные (стволовые) клетки, обновляющие состав эпителия за 4–6 суток, - клетки Панета (с ацидофильными гранулами) и эндокриноциты. Третья особенность – в том, что наружный продольный слой мышечной оболочки разделён на три ленты. А т.к. они чуть короче прочих слоёв стенки, эти слои образуют вздутия (haustrae). | |
| 2) Состав эпителия | |
| 3) Ленты | |
| 4) | Наконец, в серозной оболочке много жировых отростков. | |
| Отделы кишки | Длина толстой кишки – 1–1,5 м, ширина – 4–7 см. Её отделы: I. слепая кишка с червеобразным отростком, II–V. восходящая, поперечная, нисходящая и сигмовидная ободочная кишка, а также VI. прямая кишка. |
| Функции | Функции толстой кишки: а) интенсивное всасывание воды из химуса, б) формирование каловых масс и их продвижение к прямой кишке, для чего большое значение имеет активное слизеобразование; в) выделение в просвет кишки из крови ряда веществ (солей тяжёлых 2+ металлов, ионов Са и пр.), г) поддержание постоянной бактериальной флоры, которая синтезиру- ет витамины К и В12 и частично переваривает клетчатку. |
| 1. Толстая кишка а) Общие сведения | |
| б) Отличия толстой кишки от тонкой | |
132
Тема 25. Пищеварительная система:
Наши рекомендации
