Надкласс tetrapoda. четвероногие

Общим для четвероногих является наличие легких и двух пар конечностей, изначально возникших из парных плавников кистеперых рыб.

Надкласс объединяет преимущественно наземных позвоночных. Но низшие тетраподы (земноводные) сохраняют связь с водой, особенно в личиночном состоянии, когда дыхание осуществляется жабрами. В основном же для представителей этого подкласса характерно легочное дыхание. Тело покрыто роговым покровом (чешуей, перьями или шерстью) или голое. Парные конечности построены по типу пятипалых. По развитию мускулатуры, кровеносной, нервной, пищеварительной и других систем они находятся на более высокой ступени развития, чем рыбы.

Тетраподы могут жить на суше, в воде и освоили воздушную среду. Первые скелеты тетрапод найдены в позднем девоне, а их следы – в среднем девоне.

Надкласс объединяет четыре класса: Земноводные - Amphibia (S-ныне), Пресмыкающиеся - Reptilia (С₂-ныне), Птицы - Aves (J-ныне), Млекопитающие - Mammalia (T-ныне).

1.2.2.1 Класс Amphibia. Земноводные

Со времен Аристотеля и до начала XIX века земноводных сближали с пресмыкающимися и объединяли в одну группу. Только в конце XIX века класс получил самостоятельное значение.

Земноводные, или амфибии – первые наземные позвоночные, но их развитие тесно связано с водой. Как и рыбы, они относятся к первичноводным животным.

Из икры, откладываемой в воду, появляется личинка, которая дышит жабрами. Постепенно она превращается в животное, которое имеет легкие и может жить вне воды. У них развито также кожное дыхание.

Внешний вид земноводных от рыбообразного и лягушковидного до змеевидного В одних случаях они напоминают своих предков, в других – очень близки к пресмыкающимся.. Длина тела ископаемых до 5 м, современных до 1,8 м. Все земноводные животные холоднокровные.

Совмещение в организации животных приспособлений к наземной и водной жизни – самая характерная особенность земноводных.

Наличие пятипалых конечностей и легких сближает земноводных с типичными наземными животными, а тип размножения (откладывание икры в воду) – с рыбами. Кроме того, земноводные имеют своеобразный водный обмен. Вся организация их рассчитана на непрерывное поступление воды через покровы и выведение ее избытков с мочой. Кожа земноводных не образует рогового покрова, защищающего животное от высыхания. Поэтому на суше они непрерывно и интенсивно «высыхают», теряя воду через покровы. Этим они стоят ближе к пресноводным рыбам. Животное способно лишь к кратковременному пребыванию на суше, пока не иссякнут внутренние запасы воды, которые расходуются на поддержание влажности кожи.

Самые древние скелеты земноводных, ихтиостегид (рис. 17), известны из верхнедевонских отложений, однако в среднем девоне обнаружены отпечатки лап вполне сформировавшихся тетрапод. Отсюда следует, что предки тетрапод появились еще раньше.

Ихтиостегиды ранее рассматривались как родоначальная группа для всех отстальных земноводных. Они действительно являются промежуточной группой между рыбами и настоящими амфибиями. Происхождение их от кистеперых рыб не вызывает сомнений. Нередко они встречаются в захоронениях вместе с рыбами, которыми, вероятно, питались. Ихтиостегиды были покрыты чешуей, имели хвостовой плавник (как у налима), остатки жаберного аппарата, хорду (хрящевой стержень, пронизывающий тела позвонков), проникающую далеко в череп, как у кистеперых рыб. Однако у них были хорошо развитые конечности – пятипалые, с резко выраженными гребнями для прикрепления мышц. Кости плечевого пояса не были связаны с черепом (как у рыб), расположение же костей головы, строение таза было таким же, как у других четвероногих. По мнению ученых, изучающих ихтиостегид, они были водными животными («рыбами на ногах»), хотя на сушу при определенных обстоятельствах (пересыхание водоема) они, вероятно, могли выползать. Но конечности у них служили не для движения по суше, а для движения в толще воды и являлись опорой на мелководье. Ихтиостегиды не оставили потомков, их рассматривают как слепую ветку основной линии развития четвероногих.

Рис. 17. Первая амфибия - ихтиостегида Ichthyostega (D₃) [4]

Настоящие наземные амфибии – тулерпетоны, рассматриваемые в составе батрахозавров (рис. 18), – появились то же время, что и ихтиостегиды, т.е. в позднем девоне. Происхождение их также связывают с кистеперыми рыбами – рипидистиями (см. рис. 11а).

Рис. 18. Первая настоящая наземная амфибия –

позднедевонский батрахозавр – тулерпетон [3]

Девонский период, в котором возникли земноводные, характеризовался сезонными засухами, во время которых жизнь во многих пресных водоемах была для рыб затруднительна. Обеднению воды кислородом и затрудненности плавания в ней способствовала обильная растительность, произраставшая в водоемах. В этих условиях возникли приспособления рыб к дополнительному дыханию лёгочными мешками. Само по себе обеднение воды кислородом ещё не было предпосылкой для выхода на сушу. Ведь рыбы могли подниматься на поверхность и заглатывать воздух. Но при сильном усыхании водоемов жизнь для них становилась уже невозможной. Неспособные к передвижению по суше, они погибали. Только те из водных позвоночных, которые одновременно со способностью к лёгочному дыханию приобрели конечности, могущие обеспечить передвижение по суше, могли переживать эти условия. Они выползали на сушу и переходили в соседние водоемы, где ещё сохранялась вода.

Вместе с тем передвижение по суше для животных, покрытых толстым слоем тяжелой костной чешуи, было затруднено, и костный чешуйчатый панцирь на теле не обеспечивал возможности кожного дыхания, столь характерного для всех амфибий. Указанные обстоятельства явились предпосылкой для редукции костного панциря на большей части тела. У отдельных групп древних амфибий он сохранился (не считая панциря черепа) только на брюхе.

Таким образом, конечности появились не для того, чтобы «выйти на сушу», а чтобы переползти из пересохшего водоема в другой, соседний, а также передвигаться по дну обмелевших водоемов и продираться сквозь плотные заросли растений.

В ископаемом состоянии от земноводных сохранились фрагменты скелетов, реже целые скелеты, зубы. Относительно часты следы амфибий. В коже большинства ископаемых земноводных сохранялись овальные или округлые, реже многоугольные или треугольные костные чешуйки, соответствующие чешуйчатому покрову костных рыб.

Характер сохранности животного определяется условиями захоронения. Например, в породах, образовавшихся в условиях заболоченных водоемов, могут сохраниться отпечатки мягких тканей - обычно кожи, а иногда и жабр. Так, в местонахождении эоценовой фауны в Гейзельтале (Германия) в отпечатках кожи лягушек сохранилась структура эпителиальных клеток и даже клеточных ядер.

В своей истории земноводные испытали два периода относительного процветания. В первый период, продолжавшийся с карбона по триас включительно, они были представлены формами разных размеров – от небольших до гигантских (для земноводных). Например, длина крыши черепа (панциря черепа) некоторых земноводных достигала 1 м, длина тела до 4 м. Второй период процветания земноводных – мезозой. В это время они довольно многочисленны, но представлены однообразными и мелкими животными.

Земноводные – обитатели пресных водоемов, живут во влажных местах. Известны с позднего девона до ныне.

Геологическое значение земноводных невелико. Однако они широко используются для расчленения и определения возраста континентальных каменноугольных, пермских и триасовых отложений. Современные немногочисленные представители амфибий – лягушки, жабы, тритоны и др. В основном они обитают, как и ранее, в районах с теплым климатом.

Древних палеозойско-триасовых земноводных объединяют в группу стегоцефалов (Stegocephali) – панцирно- или крышеголовых (D-K), мезозойско-кайнозойские формы – в группу новых земноводных (T-современность). Это искусственные группы.

Стегоцефалы слабо отличались друг от друга, однако они не являлись непосредственными родственниками, т.к. произошли от разных кистеперых рыб. Характерные особенности стегоцефалов - панцирь, состоящий из массивных кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков, а также лабиринтные зубы (как у кистеперых рыб). Среди стегоцефалов выделяют лабиринтодонты, батрахозавры, лепоспондильные и другие, значительно менее изученные группы.

Лабиринтодонты. Labirinthodontia. Известный их представитель ихтиостега имел длинное рыбообразное тело с хвостовым плавником (см. рис. 17), в головном панцире присутствовал «третий глаз» и сенсорные каналы.

Из мезозойских лабиринтодонтов интерес представляет гигантский (для земноводных) мастодонзавр (Mastodonsaurus) (рис. 19), длина тела которого достигала 5 м. Он являлся придонным хищником, обитавшим в пресных водоёмах. Жил в триасе.

Рис. 19. Гигантское земноводное мастодонзавр (Mastodonsaurus, T): а-б - реконструкция животного [а – 25, б - 43], в – зуб мастодонзавра

Лабиринтодонты распространены от позднего девона по триас.

Батрахозавры. Batrachosauria, или лягушкоящеры, возникли от лабиринтодонтов. Они жили с позднего девона по пермь. Самый древний батрахозавр из верхнего девона, тулерпетон, представлял собой небольшое водное животное с длиной тела до 50 см (см. рис. 18). Задние конечности были чуть длиннее передних. Брюхо покрывалось панцирем из тонких, овальных чешуй длиной до 8 мм, которые на лапах становились округлыми, мелкими. Тулерпетоны были шестипалыми, плечевой пояс сочленялся с черепом, как у кистеперых рыб. У более поздних батрахозавров тело было угревидным, а лапы пятипалыми. Батрахозавры сочетали в своем строении признаки земноводных и пресмыкающихся. При наличии всех признаков стегоцефалов, например, лабиринтные зубы, они имели позвоночник, конечности, особенности строения черепа как у рептилий. Поэтому предполагают, что именно от батрахозавров (или близких к ним животных) в карбоне произошли пресмыкающиеся. Характерные представители: тулерпетон - Tulerpeton (D),сеймурия- Seymouria (P) (рис. 20).

Рис. 20. Реконструкция пермского батрахозавра Seymouria [13]

Лепоспондильные (тонкопозвонковые) амфибии. Lepospondyli— весьма разнообразная группа, в которой отсутствуют крупные представители. Известны со среднего карбона. Общей чертой лепоспондильных (рис. 21) являлась потеря позвоночником опорной функции и превращение лишь в защиту для хорды и спинного мозга. Позвонки лепоспондильных состояли из тонкого цилиндра вокруг хорды и нейральной дуги. Если позвоночник не способен удерживать вес тела, то отпадает нужда в сильных конечностях. Поэтому лепоспондильные имели либо очень небольшие конечности, либо вообще их не имели, превратившись в змееподобных существ.

Рис. 21. Ископаемые лепоспондильные [12]

Вместе с перечисленными животными жили еще несколько групп амфибий. Стегоцефалы обитали в районах с теплым климатом в заболоченных лесах, болотах, лагунах.

Расцвет группы приходится на карбон и пермь, к концу юры (кроме единичных представителей, доживших до раннего мела) они вымирают. Основная причина вымирания стегоцефалов, как полагают, - вытеснение их пресмыкающимися, более приспособленными к наземной жизни. Новые «голые» земноводные появились в триасе. Их современные формы: лягушки, жабы, тритоны и др.