Соотношение врожденного и приобретенного в поведении животных

Как уже упоминалось, история биологии, и в частности биологии развития (см.: 8.5), прошла этап бурных дебатов, которые получили название "nature-nurture controversion". Речь шла о приоритете в поведенческих реакциях либо природных задатков организма, либо воспитания (врожденное и приобретенное). В настоящее время этот спор разрешен в рамках достаточно общепризнанной эпигенетической концепции, краткое изложение основных положений которой дано в разделе 8. Тем не менее отзвуки исторических дискуссий иногда обнаруживаются и на страницах специальных статей, и в учебных пособиях, в связи с чем мы приводим ниже основные этапы формирования современных взглядов на развитие поведения.

Одна из важных причин появления разногласий в определении роли врожденного и приобретенного в поведении заключалась в том, что исследователи ставили перед собой разные цели. Целью одних работ было изучение внешних, средовых влияний на поведение, цель других – изучение наследственных задатков, а также нейрофизиологических механизмов реакций организмов. Очевидно, что разные цели исследований определяли и выбор видов животных, и форм их поведения, что, естественно, могло вести к появлению достаточно контрастных результатов. Одна из причин таких контрастов – специфическая индивидуальная норма реакции разных признаков поведения.

7.3.1. НОРМА РЕАКЦИИ И РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ

Данные об изменчивости фенотгашческих признаков еще в начале нашего столетия заставили ученых задуматься о естественных границах таких вариаций. Наблюдая за реакциями пресноводных рачков дафний, немецкий исследователь В. Геккер сформулировал оказавшееся в дальнейшем очень плодотворным представление о "норме реакции". Нормой реакции называют пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа (Северцов, 1981). Предел нормы реакции, ее "размах" у особей какого-либо вида зависят и от уровня его организации, и от экологических особенностей, и от признака, который интересует исследователя, а также от генотипа особи.

Согласно современным представлениям, все признаки (в том числе и признаки поведения) генетически детерминированы. Однако степень генетической обусловленности разных признаков (т.е. жесткость программы) варьирует в широких пределах.

В одних случаях развитие признака полностью контролируется внутренней программой, воздействия внешних факторов в процессе онтогенеза могут изменить его лишь в очень малой степени. В других случаях программа записана только "в общих чертах", а формирование признака подвержено разнообразным влияниям. Степень изменчивости признака в пределах, задаваемых его генетической программой, и представляет собой норму реакции. Как любые другие признаки, все аспекты поведения находятся под влиянием генотипа и среды. Каждый признак поведения формируется как результат взаимодействия этих двух источников изменчивости.

Возвращаясь к этологической схеме акта поведения (см.: 3.3), можно сказать, что реакции, относящиеся к поисковой фазе поведенческого акта, имеют широкую норму реакции, тогда как реакции типа завершающих актов – узкую.

Сказанное, однако, не исключает того, что норма реакции даже сходных поведенческих признаков может различаться у разных видов.

Стремление исследователей четко описать степень зависимости данного поведения от внешних влияний и/или от врожденных задатков привела их к необходимости специальных исследований этой проблемы. Очевидно, что для выяснения вопроса необходимо искусственно выращивать животных (и птиц) в условиях, где внешняя стимуляция строго "дозируется". Такие эксперименты были названы "депривационными" (от англ, deprive – лишать).

7.3.2. МЕТОД ИЗОЛИРОВАННОГО ВОСПИТАНИЯ (ДЕПРИВАЦИОННЫЙ ЭКСПЕРИМЕНТ)

Первоначально интерес этологов к выявлению условий, необходимых для развития поведения, и к наблюдениям за ним в условиях изоляции был продиктован стремлением проследить онтогенез собственно инстинктивных движений и действий, т.е. ФКД (см.: 3.2). Так. например, И. Эйбл-Эйбесфельдт, выращивая в изоляции белок и хомячков, показал, что целый ряд демонстративных движений, а также некоторые действия животных при уходе за потомством не требуют для своего появления специального обучения и являются врожденными.

Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент) был предложен с целью выяснить, в какой степени поведение животного может сформироваться в отсутствие привычных для данного вида внешних условий. Суть метода заключается в том, что животных выращивают в изоляции вплоть до взрослого состояния, когда можно определить, насколько спектр их поведения отличается от нормальных особей этого вида. Степень и формы изоляции достаточно разнообразны: изоляция от матери после, а иногда и до прекращения вскармливания у млекопитающих или изоляция от сверстников и других особей своего вида (например, выращивание певчих птиц в звукоизолирующих камерах, лишение их слуха и т.п.). В некоторых депривационных экспериментах животным создают так называемую обедненную среду обитания: их выращивают в очень простых клетках, лишенных большинства внешних стимулов, обычных для животных данного вида. Типичным примером обедненной среды является содержание лабораторных грызунов в обычных клетках. Для "обогащения" среды их обитания исследователи помещают туда лесенки, тоннели, полки, предметы для манипулирования и т.д.

Первоначально предполагалось, что депривационный эксперимент может определить, является ли тот или иной компонент поведения врожденным или для его развития необходима какая-то степень влияния внешних факторов. Примерами могут служить упоминавшиеся выше исследования (см.: 2.2.4) по изолированному воспитанию бобрят (опыты Ф. Кювье) и выращивание птенцов ласточек в тесных клетках (см.: 2.3). Сюда же можно отнести эксперименты сотрудников лаборатории И.П. Павлова – С.Н. Выржиков-ского и Ф.П. Майорова (1933) (см.: 7.1). Эти исследователи сравнивали поведение щенков двух групп – воспитанных на свободе и выращенных в "тюремных", по выражению Павлова, условиях, где они были лишены воздействия большей части раздражителей, с которыми сталкиваются щенки в условиях нормального развития. У выращенных в условиях изоляции животных были нарушены реакции на большинство внешних раздражителей и развивалась патологическая трусость.

Депривационный эксперимент особого рода провели Г. Харлоу и его коллеги (Harlow, 1963). Изначально этого ученого интересовала проблема роли индивидуального опыта в формировании у макаков-резусов способности к сложным формам обучения, например установки на обучение. Для возможно более полного контроля стимулов, действующих на детеныша, последних разлучали с матерями и выращивали в изоляции с использованием "суррогатных" матерей – проволочных муляжей, к которым прикреплялась бутылочка с молоком.

Довольно скоро после начала эксперимента стало ясно, что такой "проволочной матери" детенышу макака-резуса явно недостаточно. Маленькие обезьянки отставали в развитии, а в их поведении наблюдались аномалии. Для компенсации дефицита контакта с матерью обезьянкам стали предлагать и другие муляжи, но уже обтянутые мягкой тканью. Даже если бутылочка с молоком бывала только на проволочной "матери", большую часть времени детеныш проводил в контакте с матерчатой моделью.

Продолжая наблюдать за такими животными, Харлоу заметил, что детеныши, лишенные в детстве контактов с матерью, в дальнейшем слабо, а часто и аномально взаимодействовали со сверстниками и другими особями своего вида. Кроме того, самки из числа выращенных с суррогатными матерями животных, и для собственных детенышей оказывались плохими матерями. Они не уделяли им того внимания и заботы, которые в норме свойственны этим обезьянам. Знаменитые опыты четко продемонстрировали сложный характер процесса формирования поведения и большую роль взаимодействий мать-детеныш для "раскрытия" видоспецифи-ческих возможностей поведения: свойственный виду сложный набор реакций и навыков материнского поведения может сформироваться только при условии получения в детстве реального опыта материнской заботы (см.: Хайнд, 1975).

7.3.3. ФОРМИРОВАНИЕ ПЕНИЯ ПТИЦ

Одной из моделей, успешно использованной для исследования формирования поведения и проблемы соотношения врожденного и приобретенного у разных видов птиц было становление их видоспе-цифической песни (Alcock, 1989).

Следует сразу заметить, что видоспецифическая песня развивается по-разному. Например, у зяблика (Fringilla coelebs) для развития "полной" песни необходимо, чтобы молодой самец не только прослушал ее в определенный чувствительный период, но имел бы возможность "практиковаться" в самостоятельном пении в более позднем возрасте (см. ниже). В то же время для развития песни, например, паразитических воловьих птиц (Mololrus sp.) прослушивание песни самца своего вида необязательно, молодые самцы начинают петь без соответствующего опыта в какой-либо из периодов онтогенеза.

Для выяснения вопроса о роли опыта и врожденных задатков в появлении видоспецифической песни у птиц был с успехом применен метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент). Он показал, что не только появление видоспецифической песни птиц, но и степень сложности ее "структуры" (число колен, ритмический рисунок) в разной степени зависят от возможности слышать пение других птиц (т.е."слухового опыта"), а также от опыта общения с особями своего вида. В монографии Хайнда (1975) можно найти подробную сводку таких экспериментов, проведенных в 50– 60-е годы, т.е. в период наибольшего интереса к этой проблеме. Выяснилось, например, что птенцы серых славок (Sphenoeacus corn-munis), выращенные в изоляции от других особей своего вида в звуконепроницаемых камерах, став взрослыми, имеют в своем репертуаре все типы видоспецифических песен, причем порядок их возникновения был одинаков у всех особей.

На рис. 7.6 приведена схема сложных экспериментов по влиянию раннего опыта на формирование видоспецифической песни у американской белоголовой овсянки.

7.3.4. ВОЗМОЖНОСТИ И ОГРАНИЧЕНИЯ ДЕПРИВАЦИОННОГО ЭКСПЕРИМЕНТА

В целом данные по выращиванию животных разных видов в изоляции показали, что одни компоненты поведения развиваются в известной степени "автономно" от внешних воздействий (например, ФКД – фиксированные комплексы действий), а другие – пластичные реакции индивидуальной адаптации – могут формироваться только при наличии соответствующих раздражителей, "направляющих" развитие таких адаптации. Пример автономного развития поведения дает исследование Дж. Фентресса (Fentress, 1974) по формированию движений умывания – "груминга" – в онтогенезе мыши. Новорожденным мышатам ампутировали дистальные части передних конечностей и регистрировали на кинопленку становление реакции груминга. Несмотря на отсутствие кистей передних лап у таких животных движения предплечья и плеча в соответствующий период развития появились, однако наиболее удивительным было то, что одновременно с "умывательными" движениями конечностей появилась и реакция век в момент приближения лапы к глазу (хотя она не могла его коснуться, так как была укорочена ампутацией), он закрывался, как бы "оберегаясь" от инстинктивно ожидаемого, но несостоявшегося контакта с лапой. Этот опыт также является примером депривационного эксперимента, который доказал, что для формирования указанных движений сенсорные раздражения и опыт выполнения реакции не нужны.

Наиболее важным результатом исследований по выращиванию животных в изоляции стало понимание того, что планирование подобных опытов должно базироваться на тонком знании биологии данного вида. Планируя депривационный эксперимент, исследователь должен знать, что четкий результат он может получить только при условии выполнения ряда требований. Рассмотрим их подробно.

1. По своему предназначению депривационный эксперимент по зволяет лишь однозначно констатировать, что данная форма поведе ния не зависит от влияния факторов внешней среды. Если же ис следование показало, что какой-то акт поведения не проявился у животного, выращенного в изоляции, то это еще не значит, что он проявляется только в ответ на средовые воздействия и не имеет врожденной основы. Специальные исследования показали, что многие инстинктивные реакции требуют для своего "запуска" воз действия специфического для данного вида животных раздражите ля. Отсутствие такого раздражителя в условиях депривационного эксперимента может стать причиной того, что поведенческий акт не проявится, несмотря на наличие его "врожденной" основы – гото вой генетической программы развития, не требующей воздействия других факторов внешней среды (например, см.: 7.5.3).

2. Начиная эксперимент, исследователь должен заранее возможно более полно представлять себе весь спектр видоспецифических реак ций данного животного (этограмму). Следует обращать внимание и на патологические симптомы поведения, связанные, например, с отсутствием общения с особями своего вида. Так, в экспериментах О. Хейнрота птицы (совы, куропатки), выращенные людьми, ока зались неспособными к размножению. Это объясняется тем, что в детстве, в критический для формирования социальных привязаннос тей период у них отсутствовал опыт общения с родителями (см.: 7.1, о половом импринтинге), поэтому, став взрослыми, они не смогли опознать особей своего вида.

При проведении депривационного эксперимента необходимо концентрировать внимание на закономерностях формирования какой-то одной, заранее выбранной формы поведения, учитывая одновременно возможность разнообразных влияний на нее. Важность этого положения подтверждают результаты опытов В. Рисса (Riess, 1950). Допущенные им методические ошибки привели к неправильной трактовке данных. Рисе поставил задачу проанализировать, насколько независим от средовых воздействий комплекс движений, совершаемых крысой при постройке гнезда. Наиболее важным фактором автору представлялось лишение крыс опыта манипулирования предметами, а влияние на поведение новизны обстановки оказалось вне сферы его внимания. Рисе выращивал крыс в изоляции с 21-го дня жизни. Крысы жили в пустой проволочной клетке и питались порошкообразным кормом, так что им никогда не приходилось манипулировать предметами. Затем, когда их перевели в новую обстановку, т.е. в специальную камеру, со стенок которой свешивались бумажные полоски, ни одна из них не строила гнезда. Крысы лишь разбрасывали бумагу по клетке. Когда выращенные таким образом самки рожали детенышей, они плохо кормили их, а когда крысята расползались, плохо собирали их в гнездо (характерный элемент материнского поведения крыс), в результате чего 75% потомства погибло.

На этом основании Рисе заключил, что гнездостроительное и материнское поведение крыс было нарушено из-за отсутствия опыта манипулирования твердыми предметами.

На методическую неточность опытов Рисса указал И. Эйбл-Эйбесфельдт (см.: Lorenz, 1965), который повторил его эксперименты. В его опыте крысы были выращены так же, как и у Рисса, однако тестирование их проводили не в новой клетке, а в той, где они выросли. Все животные, у которых в клетке было постоянное место для сна (а их было около трети), и которым давали бумагу, немедленно начинали строить в этом месте гнездо (рис. 7.7).

Другие крысы пытались приступить к постройке гнезда, предварительно побродив по клетке. Автор полагает, что затруднение с выбором места для гнезда было связано с простотой и однообразием среды. Если небольшую часть клетки отделяли перегородкой, то в этом случае все воспитанные в изоляции крысы строили гнезда за перегородкой. Это позволяет заключить, что в экспериментах Рисса крысы не строили гнезд не потому, что не могли производить соответствующих действий, а потому, видимо, что боялись новой обстановки, не успевали с ней освоиться и выбрать место для сна.

Специфические фиксированные комплексы действий – гнездострои-тельные движения у крыс экспериментальных и контрольных групп были одинаковыми и, по-видимому, имели врожденный характер. Для их осуществления взрослым крысам не требуется раннего опыта манипулирования твердыми предметами, хотя исходно предполагалось, что подобный опыт необходим. Таким образом, причиной ошибочного вывода в работе Рисса был недостаточный контроль за изменением другого важного для животных внешнего фактора – степени новизны обстановки.

Депривационные эксперименты Эйбл-Эйбесфельдта показали, что в формировании некоторых других аспектов гнездостроительно-го поведения важную роль играет обучение. Если все животные охотно и сразу используют для постройки гнезда мягкую бумагу, то к использованию другого, потенциально годного для постройки гнезда материала – соломинок, – они приучаются постепенно.

Таким образом, метод изолированного воспитания, или лишение (цепривация) животного воздействий определенных внешних факторов, давший много интересной и ценной информации по развитию определенных форм поведения, необходимо использовать с учетом особенностей видоспецифического поведения животных.

7.4.