Проблема онтогенеза поведения
Изучение изменений поведения и психики в процессе индивидуальною развития (в онтогенезе) позволяет понять закономерности этих изменений и значение различных компонентов на разных этапах становления поведения и развития животного. Для изучения этих процессов в зоопсихологии применяют биогенетический метод, базирующийся на эволюционной теории развития видов. Биогенетический метод предполагает одновременное применение онтогенетического анализа, основанного на сравнении фактов из жизни отдельной особи, и филогенетического анализа, который основывается на сравнении фактов из жизни вида. Использование этого комплексного подхода позволяет понять роль инстинктивных и благоприобретённых компонентов в формировании поведения отдельных особей.
Изучение развития психики в онтогенезе предполагает рассмотрение следующих основных аспектов.
1. Необходимо выяснить соотношение врожденных и благоприобретенных компонентов поведения на разных этапах онтогенеза. Иными словами необходимо выяснить, что получает особь в наследство от предыдущих поколений в генетически фиксированном врожденном виде и чему она должна научиться в порядке приобретения индивидуального опыта? Хотя со времен основателей эволюционного учения Ламарка и Дарвина считается очевидным, что доведение взрослой особи складывается из врожденных и приобретенных элементов, однако их удельный вес, взаимоотношения и изменчивость в ходе индивидуального развития до сих пор служат причиной многих споров.
Так, некоторыми учёными делались и делаются попытки сведения всего процесса развития психики к действию только одной из описанных категорий факторов. То есть изменение психической деятельности рассматривается либо только как результат научения, в том числе внутриутробного ("психология без наследственности"), либо как реализация генетической программы, мало зависящая от научения.
Однако наибольшее распространение во всем мире получили взгляды, согласно которым в поведении животных выделяются инстинктивные действия, не требующие научения, и действия, которым животное обучается индивидуально. Во время обучения животное подбирает и координирует в результате индивидуального опыта всего около 10% первоначально бессвязных движений, выполняемых животным спонтанно. Отобранные и определённым образом упорядоченные движения обычно составляют основу навыков, а остальные постепенно отсеиваются. При таком подходе главная роль при научении отводится факторам отбора и модификации врожденных элементов поведения, а появление или исчезновение инстинктивных компонентов в онтогенезе рассматривается как проявление результатов созревания структур ЦНС, ответственных за поведение.
Взаимопроникновение и различные сочетания безусловно- и условнорефлекторных элементов в онтогенезе поведения позволили Л.В. Крушинскому выдвинуть тезис об "унитарных реакциях". Под ними понимаются акты поведения, имеющие сходное внешнее выражение при различных способах их формирования. Унитарные реакции, по Крушинскому, представляют собой "единые, целостные акты поведения, в которых объединены, интегрированы условные и безусловные рефлексы". Соотношение условных и безусловных рефлексов в унитарной реакции не строго фиксировано, оно может меняться в разные периоды онтогенеза, но сама реакция, направленная на выполнение одиночного приспособительного конечного действия, сохраняется в течение всей жизни особи. Это обеспечивает удовлетворение какой-либо биологической потребности организма независимо от возраста животного. В ходе онтогенеза унитарные реакции интегрируются в многоактные формы поведения, которые обеспечивают основные биологические потребности организма, но эти формы не являются результатом простой суммации унитарных реакций. Они обладают гибкой структурой и позволяют животному приспосабливаться в процессе своего развития к различным условиям жизни. Следует заметить, что унитарные реакции модифицируются в процессе онтогенеза, так как изменения морфологической структуры приводят к смене механизмов приспособления организма к условиям окружающей среды. По мере развития организма совершенствуются рабочие органы, животное постепенно в процессе научения совершенствует их функцию, в результате унитарная реакция совершается более эффективным способом, требующим от животного меньшего напряжения функциональных систем.
2. Степень зрелорожденности животного является важным фактором, определяющим ход онтогенеза. Способность к самостоятельному выполнению жизненных функций у новорожденных разных видов выражена в различной мере, это обусловлено различиями в уровне филогенетического развития и образом жизни вида. Детеныши животных, стоящих на более высокой ступени развития, в поведении которых большое значение имеет приобретённый компонент, как правило, рождаются менее зрелыми.
3. Значительные различия в онтогенезе разных групп животных определяются наличием или отсутствием личиночных форм. Так специфичность онтогенеза беспозвоночных заключается в том, что они имеют две формы существования - личиночную и половозрелую (имаго). Эти формы по-разному передвигаются и ведут иногда совершенно разный образ жизни, что и определяет существенные различия в формировании у них психического отражения. Для позвоночных же характерно более поступательное развитие с постепенной сменой одного состояния зрелости другим.
4. Онтогенез является периодическим процессом. Многообразие этапов онтогенеза поведения у разных видов животных затрудняет их сопоставление в плане анализа онтогенетического развития психики и обнаружения общих закономерностей. По этой причине при рассмотрении этапов развития психической деятельности используются более крупные периоды онтогенеза, которые имеют следующие названия:
1) пренатальный (дородовый) период;
2) ранний постнатальный (послеродовый) период;
3) ювенильный (игровой) период;
4) период половой зрелости.
Следует отметить, что ювенильный период встречается не у всех животных, а только у тех, которым свойственна игровая активность. Особенно большую роль она играет у высших животных, что свидетельствует о преобладании у них благоприобретенных компонентов поведения, а значит, и определенном эволюционном уровне развития вида. Рассмотрим онтогенез поведения в указанные периоды.