Факторы, определяющие инстинктивное поведение
Инстинктивное поведение определяется внутренними и внешними факторами.
Внутренние факторы дают первый толчок к любомуповеденческому акту. Внутренние факторы определяются внутренней средой организма животного, для которой характерно непрерывное обновление и динамическое постоянство основных физиологических и биохимических показателей. Любые, даже незначительные отклонения от нормы воспринимаются системой интерорецепторов и приводят в действие физиологические системы саморегуляции на основе обратной связи, в результате чего эти отклонения устраняются. Характерной особенностью этих процессов является то, что они протекают в форме ритмов и также являются саморегулирующимися системами. Первопричиной и основой мотивации поведения являются более или менее значительные и длительные отклонения от нормального уровня физиологических Функций, а также нарушения внутренних ритмов организма. Эти отклонения выражаются в появлении потребностей, на удовлетворение которых направлено доведение. Итак, потребности организма по поддержанию постоянства внутренней среды, требующие активных действий животного, побуждают их к совершению определенного поведенческого акта. Для внутренней мотивации поведения первостепенное значение имеют ритмические процессы, происходящие в центральной нервной системе, в стволовой ее части у позвоночных, и в брюшных нервных структурах у беспозвоночных, причем эта ритмика обеспечивает прежде всего ориентацию поведения во времени.
В разные моменты времени уровень обмена веществ может быть разным. Это зависит от биологических ритмов организма, которые определяют внутреннюю мотивацию действий. Благодаря этому поведение животных синхронизируется с временем суток, временем года, периодом жизни животного. Кроме этих больших циклов деятельность животных подчиняется действию краткосрочных ритмов, повторяющихся в течение суток и изменяющихся под влиянием внешних воздействий, которыми могут быть слуховые, зрительные, температурные стимулы, метеоусловия и так далее. Деятельность животных также зависит и от их общего физиологического состояния. Следует отметить, что на эндогенной основе выполняются не только отдельные инстинктивные движения, но и целые системы таких движений, то есть инстинктивные действия. В естественных условиях инстинктивные действия включаются воздействием внешних, экзогенных агентов.
Исходя из вышеизложенного следует, что "внутренние биоритмологические механизмы" животного позволяют запускать определенные поведенческие реакции, тем самым стимулируя животное к определенным полезным для него действиям. Этот механизм биологической саморегуляции закодирован генетически, как и процессы, определяющие другие функции организма, и является настолько мощным, что животное способно поддерживать правильную смену биоритмов даже в условиях его изоляции.
Характерной особенностью врожденных пусковых механизмов поведения является избирательность реагирования на внешние стимулы это отражается в том, что биологически целесообразную инстинктивную реакцию могут вызвать только определенные комбинации внешних раздражителей. Внутренняя мотивация, является проявлением "готовности" организма к совершению определенных действий, она обеспечивает настройку анализаторов на восприятие специфических раздражителей, их распознавание, интеграцию получаемой информации и растормаживание (или активацию) нервных центров, связанных с данным поведенческим актом.
Отсюда следует, что для формирования инстинктивного поведения, помимо внутренних факторов, необходимы и внешние факторы, которые соответствуют врожденным пусковым механизмам и являются "ключевыми раздражителями".
Ключевыми раздражителями называются признаки компонентов среды, на которые животные реагируют видотипичными формами поведения, то есть определенными инстинктивными движениями, независимо от их индивидуального опыта.
Ключевые раздражители делят на:
1) собственно растормаживающие ключевые раздражители (пусковые раздражители),
2) настраивающие ключевые раздражители, предварительно понижающие порог раздражимости соответствующих нервных центров,
3) направляющие ключевые раздражители, приводящие к запуску таксисов.
Ключевыми раздражителями могут быть простые физические или химические признаки (форма, размер, подвижность, цвет, запах и так далее) или их пространственные отношения (взаиморасположение деталей, относительная величина и так далее) или же векторы. Носителями этих признаков обычно являются другие животные, растения, а также объекты неживой природы Последние чаще выполняют направляющую функцию. В зоопсихологии наиболее изучены ключевые раздражители, носителями которых являются животные. Особый интерес к этим раздражителям объясняется тем, что они являются первичными, генетически фиксированными элементами общения у животных. Общим свойством всех ключевых раздражителей является то, что они представляют собой специфические элементарные признаки жизненно важных компонентов среды.
Ключевые раздражители инстинктивного поведения изучают с помощью макетов, имитирующих в разной степени внешний облик естественного носителя ключевых раздражителей. Упрощая и изменяя разные составляющие признаки ключевого раздражителя, определяют главные, из них. Классическим примером исследований ключевого раздражителя, где основным признаком являются форма и цвет могут служить эксперименты голландского зоолога Н.Тинбергена, выполненные на птенцах серебристой чайки. Голодные птенцы клюют красное пятно на желтом клюве родителей, которые в ответ на это отрыгивают пищу в рот птенцу. Оценить значимость внешних факторов для данного вида инстинктивного поведения можно по частоте клевания птенцами предмета, имитирующего голову родителя. Оказалось, что основным признаком ключевого раздражителя для птенцов являются просто "красное" и "продолговатое". Птенец будет клевать белую палочку с темно-красными полосами даже чаще, чем точный макет головы чайки.
Другим примером ключевого раздражителя, где главным признаком является взаиморасположение и относительная величина деталей объекта-носителя может служить исследование реакции десятидневных птенцов дрозда на плоские диски. Оказалось, что при предъявлении птенцам большого круга, они тянулись к его верхней части (предполагаемое расположение головы птицы). Если прибавить к кругу еще два меньших круга (имитирующих голову и хвост птицы), то птенец будет оценивать их в зависимости от размера главного круга: если центральный круг большой, то птенец будет тянуться к большему из двух дополнительных кругов принимая его за голову прилетевшего родителя. Если центральный диск имеет меньший диаметр, то птенец тянется к меньшему из дополнительных дисков, принимая его за голову улетающего родителя.
Важной особенностью действия ключевых раздражителей является то, что с увеличением их интенсивности пропорционально усиливается инстинктивная реакция животного, наблюдается так называемый эффект суммации. В экспериментальных условиях это может привести к "супероптимальным" реакциям, когда животное сильнее, чем в норме реагирует на искусственный раздражитель. Птенцы чайки исчерченную красными полосками палочку клюют чаще, чем даже клюв матери. Суммация раздражения в данном случае проистекает из многократности красных меток и их большей контрастности, чем у родителя.
Примером эффекта супероптимальной реакции может служить поведение чайки, когда она из двух яиц разной величины вкатывает в гнездо большее, и даже может бросить собственное яйцо и высиживать округлый гладкий камень, превосходящий ее по размерам. Супероптимальная реакция проявляется в поведении мелких птиц, когда они кормят огромного птенца кукушки потому, что его огромный ярко окрашенный клюв служит для них сверхстимулом в сравнении с собственными птенцами.
Приведенные примеры свидетельствуют о том, что ключевые стимулы действуют на поведение животного принудительно, заставляя его выполнять определенные инстинктивные движения, невзирая на общую ситуацию.
Человек также способен реагировать на сверхстимулы врождённым образом так подчеркнуто "детские" лица мультипликационных героев с относительно меньшим лицевым черепом и относительно большим мозговым черепом заставляют людей умиляться и проникаться доброжелательностью.
Исходя из вышеизложенного можно сделать следующее заключение:
1) в процессе эволюции возникают и развиваются адаптационные механизмы к более постоянным компонентам внешней среды, необходимые для удовлетворения потребностей, возникающих в результате изменений внутренней среды организма;
2) реагирование на важные для организма компоненты внешней среды осуществляется путем ориентации по типичным признакам этих компонентов - ключевым раздражителям;
3) результаты ориентации осуществляются нейросенсорными системами (врожденными пусковыми механизмами), которые действуют рефлекторно и включают эндогенные, генетически фиксированные компоненты инстинктивного поведения;
4) врожденные пусковые механизмы обеспечивают избирательна направленность внешней активности организма лишь на определенные сигнальные стимулы, а также осуществляют оценку и отбор поступающей информации, понижают пороги раздражимости соответствующих нервных структур, растормаживают эндогенные нервные процессы, стимулирующие инстинктивные движения и действия.